Таким образом, почвенные водоросли классифицируют в зависимости от поставленных целей (например, для экологического анализа), по жизненным формам, способу питания и филогении.

Особенности физиологии почвенных водорослей

Одним из малоизученных вопросов почвенной альгологии, по мнению некоторых авторов, является частная физиология почвенных водорослей. Как отмечал Ланд, почвенные водоросли не имеют уникальных физиологических свойств, но отражают своеобразие почвенной среды. Питание почвенных водорослей классифицируют как по источникам энергии, так и по отношению к источникам углерода и по способности к синтезу необходимых метаболитов. Согласно первой классификации выделяют фототрофов - накопление энергии у них происходит за счет фотосинтетических реакций, и хемотрофов - энергия поглощается из происходящих в темноте химических реакций. Среди фототрофов различают фотолитотрофов - у которых наблюдается использование экзогенного неорганического донора водорода, и фотоорганотрофов, использующих экзогенный органический донор водорода. Хемоавтотрофы включают хемолитотрофов - окисляющих экзогенные неорганические вещества, и хемоорганотрофов - окисляющих экзогенные органические вещества (Негруцкий, 1990).

Согласно второй классификации почвенные водоросли делят на автотрофных и гетеротрофных. Автотрофы - организмы, синтезирующие из неорганических веществ (главным образом воды, диоксида углерода, низкомолекулярных соединений азота) все необходимое для жизни органические вещества. Гетеротрофы не синтезируют все нужные органические вещества и поэтому нуждаются в поступлении органических веществ извне для нормальной жизнедеятельности. Большинство водорослей представляют собой фотолитоавтотрофов, и многие из них способны переходить от одного типа обмена к другому, т.е. обладают лабильным метаболизмом. Принимая во внимание эту особенность, М.М. Голлербах и Э.А. Штина выделяют следующие группы почвенных водорослей в зависимости от источников энергии и углерода: 1) облигатные фототрофы, живущие за счет фотосинтеза; 2) облигатные автотрофы, способные к разным способам усвоения углерода; 3) факультативные гетеротрофы, или факультативные хемоорганотрофы. (Голлербах, 1976).

Особенности строения клетки зелёных водорослей:

- клеточная стенка состоит из углеводов, строение которых как у высших растений;

- хроматофоры (1 крупный или несколько мелких) разнообразны по строению (звездчатые, сетчатые, пластинчатые, спиральные), но редко в виде двояковыпуклой линзы;

- всегда есть пиреноиды, вокруг которых откладывается крахмал;

- в фотосинтезе участвуют хлорофиллы А и В, в качестве дополнительных пигментов выступают каротиноиды (каротины, ксантофиллы);

- в качестве запасного вещества выступает крахмал.

Особенности размножения зелёных водорослей:

У зелёных водорослей отмечается как бесполое, так и половое размножение, причём половое размножение может отличаться у разных видов. Для большинства видов зелёных водорослей основной фазой в онтогенезе является гаметофит, диплоидной стадией в жизненном цикле является только зигота (примитивная черта организации).

На разных этапах формирования и функционирования наземных экосистем почвенные водоросли принимают активное участие в поддержании их стабильности. Благодаря своим биологическим свойствам водоросли способны вегетировать в экологически неблагоприятных условиях и являются частью механизма резистентной устойчивости экосистем. В этом плане особенно важная роль принадлежит им в таких местообитаниях, где высшие растения или отсутствуют, или слабо развиты. В частности, на участках, подверженных сильному техногенному воздействию (отвалы разного происхождения и химического состава, территории, загрязненные в процессе добычи и переработки нефти и нефтепродуктов, урбанизированные территории и т.д.). В этих условиях водоросли являются единственным источником органического вещества, или на их долю приходится большая часть синтезируемой первичной продукции экосистемы, а гибель альгоценоза может привести к разрушению всего биоценоза. Обладая высокой скоростью размножения, почвенные водоросли являются важным механизмом упругой устойчивости наземных биоценозов к дестабилизирующим факторам, в том числе и антропогенного происхождения (Усов, 1988).

Знание характера и интенсивности реакции водорослей на различные виды антропогенного воздействия позволит выявить границы устойчивости альгоценозов и альгосинузий по отношении к экологическим факторам. Такие знания необходимы при разработке научных основ и методов прогнозной оценки возможных региональных и глобальных техногенных изменений окружающей среды, происходящих под влиянием интенсивного развития различных отраслей хозяйства и природопользования. В частности, микроскопические водоросли составляют начальный этап экогенеза при естественном биологическом освоении промышленных отвалов. Исследования позволили выявить видовой состав почвенных водорослей на промышленных отвалах различного происхождения: каменноугольных железорудных, шламовых. На начальных этапах зарастания отвалов, как правило, развивались ценозы, состоящие из нескольких видов одноклеточных и нитчатых мелкоклеточных форм зеленых водорослей. В дальнейшем, на 5-10 летних отвалах, они пополнялись желто-зелеными, диатомовыми и нитчатыми сине-зелеными. Структурные и функциональные особенности этих альгоценозов контролируются, прежде всего, абиотическими факторами. Последующее усложнение альгогруппировок связано с появлением новых осей дифференциации экологических ниш для водорослей за счет развития высших растений. Максимальное видовое разнообразие, превышающее показатели контрольных участком, наблюдалось на 45-50 летних отвалах. Сукцессии водорослей на токсичных субстратах идут по модели стимулирования, когда каждые поселяющиеся виды улучшают условия для поселения новых. Схематично это выглядит следующим образом. На поверхность токсичного субстрата заносятся различные водоросли, часть из которых погибает, другая остается в неактивном состоянии и только некоторые, способные вегетировать в данных условиях, начинают развиваться. В процессе жизнедеятельности клетки водорослей выделяют одни вещества, в том числе и химически активные (кислоты, щелочи, ферменты и т.д.), и поглощают другие. За счет указанных процессов около клеток возникают зоны с ослабленной токсичностью субстрата. В таких зонах поселяются бактерии, микроскопические грибы, простейшие, которые вместе с водорослями образуют микроскопическую консорцию. Такая консорция представляет собой своеобразное «пятно жизни» на поверхности токсичного безжизненного субстрата. Функционирование микроконсорции приводит к расширению размеров «пятна жизни» и дальнейшему заселению ее новыми видами водорослей, увеличению флористического разнообразия альгоценоза. В зонах с постоянно снижающейся токсичностью продолжается колонизация субстрата с участием как автотрофных, так и гетеротрофных организмов (Бабьева, 1983).

На нетоксичных субстратах (отвалы вскрышных пород угольных и железорудных месторождений; отвалы, отсыпанные при добыче строительных материалов и т.д.) сукцессии водорослей протекают в соответствии с моделью нейтральности, когда предшественники практически не влияют на внедрение новых видов. При наличии химически благоприятного субстрата, факторами, лимитирующими рост водорослей, выступают гидротермические условия и обеспеченность водорослей элементами питания. С появлением и формированием на отвалах и шламохранилищах высших растений состав альгогруппировок изменяется. Под пологом высших растений развитие водорослевого сообщества происходит по модели толерантности, когда для внедрения каждого нового вида условия становятся все хуже и хуже (увеличивается затенение высшими растениями, возрастает конкуренция за элементы минерального питания, увеличивается плотность и разнообразие гетеротрофов, среди которых много альгофагов и водорослевых антагонистов). В то же время каждое новое поколение оказывается представленным все более и более приспособленными к данным условиям видами (фитоценотическими патиентами).

При формировании фитоценозов горнопромышленных ландшафтов по отношению к водорослям высшие растения играют двоякую роль. В условиях несомкнутой или слабо сомкнутой растительности они стимулируют развитие водорослей, «смягчая» неблагоприятные экологические факторы, прежде всего гидротермические. В последующем, на поздних этапах сукцессии, проявляется «отбирающее» действие высших растений и часть видов почвенных водорослей, не способных существовать в новых местообитаниях, вытесняется из фитоценоза. Этим обуславливается уменьшение видового разнообразия альгогруппировок на заключительных (предклимаксовых и климаксовых) стадиях развития фитоценоза (Усов, 1988).

На нефтяных месторождениях загрязнение окружающей среды наблюдается на всех этапах освоения и эксплуатации нефтегазовых месторождений. Около нефтяных скважин, в результате изменений условий местообитания, происходит перестройка альгогруппировок. Формирующиеся сообщества характеризуются отсутствием или небольшим флористическим разнообразием желто-зеленых и диатомовых, преобладанием сине-зеленых и зеленых водорослей. При загрязнении почвы поверхностно-активными веществами (ПАВ) в альгогруппировках вначале происходит изменение количественных показателей, и только потом, с увеличением продолжительности воздействия и доз, изменяется флористическое разнообразие. Из четырех основных отделов почвенных водорослей высокой резистентностью к ПАВ обладали зеленые водоросли, несколько меньшей – сине-зеленые, диатомовые и желто- зеленые. Сильное обеднение видового состава наблюдалось при концентрациях ПАВ 7-10 мг/г воздушно–сухой почвы. При более высоких концентрациях – 20-40 мг/г в основном сохранялись 2-3 вида зеленых водорослей. Изучение почвенных водорослей в окрестностях Белоярской АЭС показали, что в нормальных условиях радиоактивное загрязнение, обусловленное работой атомных электростанций не вызывает или вызывает незначительные изменения в альгогруппировках окрестных территорий. Группировки почвенных водорослей в районе Чернобыльской АЭС (через 2-3 года после катастрофы) на расстоянии 5-40 км от центра загрязнения имели типичные черты альгосинузий лесных фитоценозов. На расстоянии 1, 5 км от источника загрязнения видовое разнообразие резко возросло. Это свидетельствует о высокой устойчивости микроскопических почвенных водорослей к высоким дозам радиоактивного загрязнения.

В местообитаниях, загрязненных в процессе промышленного производства, почвенные водоросли во многих случаях вынуждены встать на преадаптивный путь. Преадаптивный путь означает «первый шаг» вида в новую среду, поселение и выживание в столь необычных условиях, где эвриадаптации становятся бессильными. Одноактный характер вхождения вида в новую среду означает внеотборную форму его приспособления к новым условиям. В связи с этим организм должен обладать преадаптивной структурой. У почвенных водорослей такой структурой, которая специализирована естественным отбором к выполнению основной (вполне конкретной) функции, но без ущерба для нее берущей новую функцию, является слизистый чехол. В условиях сильного загрязнения токсическими веществами слизистые образования (чехлы, обвертки, капсулы) начинают выполнять новую, дополнительную к главной, функцию – они препятствуют проникновению в клетку токсикантов. При ослаблении развития высшей растительности под влиянием промышленного освоения территорий возрастает роль почвенных водорослей как составной части автотрофного блока экосистемы. По-видимому, возрастание видового разнообразия и интенсивности развития почвенных водорослей в фитоценозах, деградирующих под воздействием антропогенных факторов, является одним из механизмов, поддерживающих стабильность автотрофного блока и всей экосистемы в целом (Усов, 1988)