Агрессия сверчков

15.11.2001 (хр.01: 15: 00)

Оказывается, агрессивность проявляется не только у нас, но у всех биологических видов. Об истоках и эволюции агрессивности нейроэтологи: доктор биологических наук, профессор Дмитрий Антонович Сахаров и кандидат биологических наук Варвара Дьяконова.

Обзор темы

Слабое место многих наук о человеке — их замкнутость на один объект, один зоологический вид, в то время как в природе обитает не один миллион видов животных, и все они разные. Одни из них (например, человекообразные обезьяны) похожи на нас в силу близкого генетического родства: 95 % текста ДНК у человека и шимпанзе совпадают. Пятипроцентное расхождение — результат независимой эволюции в течение 10 млн. лет.

Этология — наука об инстинктивном (врожденном, имеющем в основе генетические программы) поведении животных. Человек для этологов — один из видов: многие особенности его поведения, кажущиеся другим уникальными или загадочными, не выглядят такими, если знаешь целый букет сходных и родственных образцов поведения других видов.

Агрессия (от французского aggressif — нападающий, воинственный, от латинского aggregior — нападаю) — инстинкт борьбы, направленный против собратьев по виду, у животных и у человека. По мнению Конрада Лоренца ((1903–1989) — австрийский ученый, лауреат Нобелевской премии, один из основоположников этологии) понятие «инстинкт смерти», противостоящее согласно одной из теорий Фрейда жизнеутверждающим инстинктам как разрушительное начало, не является родственным агрессии. Агрессия — это такой же инстинкт, как и все остальные, и в естественных условиях так же, как и они, служит сохранению жизни и вида.

В быту под агрессией мы понимаем нападение, причем, как правило, неоправданное, несправедливое. В этологии термин «агрессивность» означает злость, злобу, ненависть, ярость. Он не окрашен никак — ни негативно, ни позитивно. Нейтрален. Такое определение агрессии дал К. Лоренц в «Das Zogenannte Bose: zur Naturgeschichte der Aggression» (Wienn, 1963) — «Злоба: естественная история агрессивного поведения». Агрессия часто проявляется в нападении, но нападение без злобы этологи не называют агрессией. Непонимание разницы между узким термином и бытовым значением слова очень помогало сторонникам «единственно верного учения» объявлять этологию людоедской наукой, воспевающей и оправдывающей жестокость и захватнические войны (чем этология, конечно, никогда не занималась).

Агрессивное поведение у животных — это действия животного, адресованные другой особи и приводящие к её запугиванию, подавлению или нанесению ей физических травм. Во многих случаях агрессивное поведение стимулируется гормонами или другими химическими веществами, которые вырабатываются в мозге или в других органах (например, сигнальные молекулы — эндогенные гормоны, нейротрансмиттеры и цитокины). Под влиянием агрессивного воздействия организм испытывает состояние напряжения, стресс. При умеренном стрессе обнаруживается усиление активности вегетативной нервной системы. Стимуляция мозгового слоя надпочечников через вегетативные нервы заставляет их выделять в кровь адреналин. При этом происходят изменения в различных частях организма. Начинается секреция потовых желез, шерсть встаёт дыбом, сердце бьётся быстрее, дыхание делается более частым и глубоким, кровь от пищеварительного тракта перенаправляется к мышцам.

В литературе по теме есть много данных о связи уровня концентрации 5-окситриптамина (серотонина) с нейрофизиологическими механизмами агрессии. В диапазане от сверчков и омаров до обезьян доминирующие особи имеют повышенные уровни серотонина в крови. (Серотонин, кстати, относится к формам эволюционно древних малых молекул, выполняющих роль функциональных агентов у разнообразных форм живого. Серотонин известен как важный нейромедиатор и гормон у животных, участвующий в восприятии болевых раздражений (и в блокировке болевой чуствительности в экстремальных ситуациях), координации моторной активности, эмоциональном поведении, поддержании ритма сна и бодрствования (наряду с мелатонином, производным серотонина), терморегуляции, а также во многих других процессах.) Так, у зеленых мартышек — верветок самец — доминант имеет его в ~ 1, 5 раза больше, чем недоминирующие особи. Исследования на добровольцах показали, что у людей также имеет место корреляция между уровнем серотонина в крови и социальным рангом, хотя и более сложная, чем у других изученных приматов. При этом выявлено по крайней мере два различных типа человеческих личностей: «агрессивные конкуренты» (амбициозные, энергичные, эгоцентричные, готовые преступить моральные запреты? «маккиавелевский тип»), у которых содержание серотонина в сыворотке крови возрастает по мере повышения социального ранга; «уступчивые моралисты» (убежденные, что «можно совершать поступок, только если ты уверен, что он морально справедлив»), у которых, наоборот, содержание серотонина убывает по мере повышения социального ранга. Отличия людей от других приматов указывают на уникальные черты человека и человеческого общества, в частности, на тот факт, что иерархии доминирования — подчинения в человеческом обществе более многоплановы, чем в группах других приматов. Впрочем, и эти отличия могут в какой-то мере иметь нейрологическую подоплеку: человеческое поведение находится под влиянием не только серотонина, но и других нейромедиаторов, в первую очередь норадреналина (связанного с «зависимостью человеческого поведения от вознаграждения») и дофамина (предположительно стимулирующего «поиск новизны»). В зависимости от уровней других нейромедиаторов эффект одних и тех же концентраций серотонина может проявляться по-разному. Поскольку серотонин отвечает за ингибирование процессов возбуждения во многих участках мозга, то снижение его концентрации уменьшает контроль за импульсивным поведением. Приведет ли, в случае человеческого индивида, этот эффект снижения содержания серотонина к депрессии, вспышкам насилия, попыткам самоубийства или же никак не проявится, зависит от социально-культурных факторов и характерологических черт личности (которые, как отмечалось выше, находятся под влиянием также и других нейромедиаторов).

Формы агрессии многообразны.

Межвидовая агрессия.

Агрессивность хищника по отношению к жертве. В природе одни виды неизбежно нападают на другие. Взаимное влияние хищника и жертвы приводит к эволюционному соревнованию, заставляет одного из них приспосабливаться к развитию другого. Но, стоит отметить, что хищник никогда не уничтожает популяцию жертвы полностью, между ними всегда устанавливается некоторое равновесие. Строго говоря, этологи вообще не считают поведение хищника агрессивным или же считают его особой формой агрессии, отличающейся от всех других. «Когда волк ловит зайца — это не агрессия, а охота. Точно так же, когда охотник стреляет уток или рыбак ловит рыбу, это не агрессивное поведение. Ведь все они не испытывают к жертве ни неприязни, ни страха, ни гнева, ни ненависти» (В. Дольник). А К. Лоренц пишет: «Внутренние истоки поведения охотника и бойца совершенно различны. Когда лев убивает буйвола, этот буйвол вызывает в нём не больше агрессивности, чем во мне аппетитный индюк, висящий в кладовке, на которого я смотрю с таким же удовольствием. Различие внутренних побуждений ясно видно уже по выразительным движениям. Если собака гонит зайца, то у неё бывает точно такое же напряжённо — радостное выражение, с каким она приветствует хозяина или предвкушает что-нибудь приятное». 2а) Гораздо ближе к подлинной агрессии, чем нападение охотника на добычу, обратный случай контратаки добычи против хищника. Нападение на хищника — пожирателя имеет очевидный смысл для сохранения вида. Даже когда нападающий мал, он причиняет объекту нападения весьма чувствительные неприятности. Особенно это касается стадных животных, которые всем скопом нападают на хищника (так называемый мобинг). Копытные часто образуют плотное кольцо, выставляя вперёд рога и защищая детёнышей. 2б) Как при нападении хищника на добычу или при травле хищника его жертвами, так же очевидна видосохраняющая функция третьего типа боевого поведения, который Лоренц назвал критической реакцией. Выражение «сражаться, как крыса, загнанная в угол» символизирует отчаянную борьбу, в которую боец вкладывает всё, потому что не может ни уйти, ни рассчитывать на пощаду. Эта форма боевого поведения, самая яростная, мотивируется страхом.

Агрессия и страх — близнецы. Агрессия всегда сопровождается приступом страха, а страх может перерастать в агрессию. Если на группу животных нагонят страх, они становятся агрессивнее. То же происходит и с толпой людей или обществом в целом. Агрессивнотрусливое состояние — самое опасное.), сильнейшим стремлением к бегству, которое не может быть реализовано потому, что опасность слишком близка. Животное уже не рискует повернуться к ней спиной — и нападает само, с «мужеством отчаяния». Нападение самки-матери на любой объект, слишком приблизившийся к детёнышам, тоже следует считать критической реакцией при внезапном появлении опасного врага в пределах определённой критической зоны.

Кроме этих особых случаев межвидовой борьбы существуют и другие, менее специфические. Любые два животных разных видов, примерно равные по силе, могут схватиться из-за пищи, убежища и т. д. Во всех вышеперечисленных случаях борьбы между животными есть общая черта: здесь вполне ясно, какую пользу для сохранения вида получает каждый из участников сражения. Но и внутривидовая агрессия (агрессия в узком и единственном смысле этого слова) служит сохранению вида, хотя это и не так очевидно.

Внутривидовая агрессия.

Казалось бы, без нее природа могла обойтись. Но это не так. Особи одного вида неизбежно вступают в конфликт. Можно не поделить пищу или удобное для отдыха место. Живущие каждый на своей территории виды должны изгонять конкурентов. Неизбежны конфликты из-за самки, дупла, норы и многих других причин. Появление или приближение другой особи с неясными намерениями неизбежно вызывает настороженность (а это легкая форма страха). Если намерения не проясняются, зачастую ничего другого не остается, как либо убежать, либо напасть первым. То же происходит и с приближающимся животным. Вступая в конфликт, оба животных испытывают страх. И вместе с ним — приступ агрессивности.

1) Территориальная агрессия (агрессия, направленная на защиту территории). Активная защита — существенный признак территориального поведения. Агрессивность проявляется по отношению к любому представителю того же вида, особенно того же пола. Максимума она достигает в начале сезона размножения, когда территории только устанавливаются. Как правило, эта зона определяется лишь тем обстоятельством, что готовность данного животного к борьбе бывает наивысшей в наиболее знакомом ему месте, а именно — в центре его участка. То есть, порог агрессивности ниже всего там, где животное чувствует себя увереннее всего, где его агрессия меньше всего подавлена стремлением к бегству.

Этот простой механизм борьбы за территорию идеально решает задачу «справедливого», то есть наиболее выгодного для всего вида в его совокупности, распределения особей по ареалу, в котором данный вид может жить. При этом и более слабые могут прокормиться и дать потомство, хотя и в более скромном пространстве. Того же эффекта животные могут достигать и без агрессивного поведения, просто избегая друг друга. Важную роль здесь играет «маркировка местности», особенно на периферии участка. Испражнения, выделения кожных желез, оптические знаки — содранная со стволов деревьев кора, вытоптанная трава и т. д.

Борьба за территорию — очень важная функция самцов. Без хороших угодий семья или стадо не может существовать, процветание группы зависит от их количества и качества. Владения нужно всё время пытаться расширять, в том числе и за счёт соседних групп. Поэтому стычки по поводу территорий неизбежны. Предки человека тоже жили территориальными группами, и для них борьба за территорию являлась неизбежной. Территориальные войны у некоторых племён становились главным занятием в жизни. Итак, равномерное распределение в пространстве животных одного и того же вида является важнейшей функцией внутривидовой агрессии.

2) Брачные турниры. Брачными сражениями всегда занимается определённая категория особей. В большинстве случаев дерутся самцы, нападающие исключительно или главным образом на других самцов своего вида. Для чего нужны эти столкновения? Уже Чарлз Дарвин заметил, что половой отбор — выбор наилучших, наиболее сильных животных для продолжения рода — в значительной степени определяется борьбой соперничающих животных, особенно самцов. Сила отца обеспечивает потомству непосредственные преимущества у тех видов, где отец принимает активное участие в заботе о детях, прежде всего в их защите.

Тесная связь между заботой самцов о потомстве и их поединками наиболее отчётливо проявляется у тех животных, которые не территориальны в вышеописанном смысле слова, а ведут более или менее кочевой образ жизни, как, например, крупные копытные, наземные обезьяны и др. У этих животных внутривидовая агрессия не играет существенной роли в распределении пространства. Тем не менее самцы этих животных яростно и драматически сражаются друг с другом, и отбор, вытекающий из этой борьбы, приводит к появлению крупных и хорошо вооружённых защитников семьи.

Важнейшая функция поединка — это выбор боевого защитника семьи, таким образом ещё одна функция внутривидовой агрессии состоит в охране потомства. Доказательством может служить тот факт, что у многих животных, у которых лишь один пол заботится о потомстве, по-настоящему агрессивны по отношению к сородичам представители именно этого пола или же их агрессивность несравненно сильнее. Нечто подобное наблюдается и у человека.

3) Агрессия в сообществе социальных животных, приводящая к установлению иерархии. Иерархия — это тот принцип организации, без которого, очевидно, не может развиться упорядоченная совместная жизнь высших животных. Состоит она в том, что каждый из совместно живущих индивидов знает, кто сильнее его самого и кто слабее. В группе устанавливаются отношения доминирования-подчинения, при этом число и яростность столкновений снижается, потому что каждый может без борьбы отступить перед более сильным — и может ожидать, что более слабый в свою очередь отступит перед ним самим, если они попадутся друг другу на пути.

Хотя победа в стычках достаётся не обязательно тому, кто сильнее. Она даётся тому, кто агрессивнее: любит навязывать конфликты, много и умело угрожает, а сам сравнительно легко выдерживает чужие угрозы. Итак, та особь, которая чаще всех побеждает, становится доминантом. Неизбежно наступает такой момент, когда доминант вымещает злобу на субдоминанта (из — за спонтанной вспышки агрессии). Тот ответит не ему, а переадресует агрессию на стоящего ниже на иерархической лестнице (ведь доминанта трогать страшно). Переадресуясь, агрессия дойдёт до стоящего на самой низкой ступени. Тому вымещать агрессию не на кого, и она часто накапливается. В большой группе «на верху» всегда оказывается доминант, но субдоминантов уже может быть двое или трое. Так образуется иерархическая пирамида, нижний слой которой состоит из особей, которые пасуют перед всеми. В них накоплена большая нереализованная агрессивность, скрываемая заискивающим поведением перед вышестоящими.

Агрессивность возникает изнутри и накапливается. Раньше психологи думали, что агрессия вызывается внешними причинами, и если их убрать, она проявляться не будет. Этологи показали, что это не так. При отсутствии раздражителей агрессивность, потребность совершить агрессивный акт все время возрастает, как бы накапливается. А порог запуска агрессии понижается, и все более мелких поводов оказывается достаточно, чтобы она вырвалась наружу. В конце концов она вырывается без всякого повода. Она просто переадресуется какому — нибудь замещающему объекту. Многие птицы клюют землю или листья, копытные бодают кусты. Агрессия переадресуется и в том случае, если раздражитель вполне реален, но страшноват. В этом случае переадресованная агрессия служит одновременно и демонстрацией противнику. Очень часто агрессия переадресуется живым объектам как чужого вида, так и своего, лишь бы они не могли дать сдачи. Разгневанный хозяин может пнуть свою собаку. Получивший нагоняй на работе муж — обругать, придя домой, жену; рассерженная жена — обругать ребенка; ребенок — ударить котенка. Переадресование агрессии более слабому и ничем не провинившемуся играет важную роль в поддержании иерархии.

Та же накопленная агрессия взрывает изнутри маленькие замкнутые коллективы людей. На зимовку или в экспедицию выезжают несколько дружных, уважающих друг друга человек, твердо знающих, что в таких условиях конфликтовать нельзя. Проходит время, и если нет внешнего объекта для проявления агрессивности, люди в группе начинают ненавидеть друг друга, и долго сдерживаемая агрессия в конце концов находит самый пустяковый повод для большого скандала.

В обычной жизни наша агрессивность ежедневно разряжается через массу незначительных конфликтов со многими людьми. Мы можем научиться кое-как управлять своей агрессивностью, но полностью устранить ее не можем, ведь это один из сильнейших инстинктов человека. Ограждая агрессивную личность от раздражителей, мы не снижаем ее агрессивность, а только накапливаем. Она все равно прорвется, причем сразу большой порцией.

Широкое распространение иерархии убедительно свидетельствует о её важной видосохраняющей функции: таким образом избегается излишняя борьба между членами сообщества. Напряжённые отношения, которые возникают внутри сообщества вследствие агрессивных побуждений и вырастающей из них иерархии, могут придавать ему во многом полезную структуру и прочность.

Равновесие между вооружением и моралью. Есть много видов, вооружение которых так сокрушительно, а приемы применения столь молниеносны, что настоящая боевая стычка между соперниками закончилась бы смертью одного из них, а то и обоих. Вспомните хотя бы ядовитых насекомых и змей. Поэтому не удивительно, что естественный отбор вырабатывает у подобных видов запрет применять оружие во внутривидовых стычках. Систему инстинктивных запретов, ограничивающих поведение животных, этологи, вслед за Лоренцем, называют естественной моралью. Она тем сильнее, чем сильнее от природы вооружено животное. При территориальной стычке ядовитые змеи преувеличивают себя, вытягиваясь, кто выше встанет, раскачиваются, толкают друг друга, но никогда не только не кусают, но даже не демонстрируют оружие. Некоторые виды даже угрожают друг другу, отвернув головы. Недаром не только обычные люди, но и многие зоологи принимали турнирные сражения змей за брачные танцы.

Проанализировав много видов, Лоренц более 50 лет назад сделал потрясающий по простоте вывод: у сильного животного бывает сильная мораль, у слабого — слабая. Человек по своей естественной истории — очень слабо вооруженное животное, даже укусить (в отличие от обезьян) и то толком не может. Поэтому у человека изначально слабы инстинктивные запреты, слаба естественная мораль. Безоружный мужчина не может в стычке нанести существенного ущерба другому: один устанет бить, а другой всегда может убежать. Врожденные запреты у человека соответствуют этому. Но впоследствии он начал создавать и совершенствовать оружие и стал самым вооруженным видом на Земле. Мораль же почти не изменилась. Потому что оружие мы совершенствуем с помощью разума, который способен прогрессировать стремительно, а врожденные запреты совершенствует естественный отбор, работающий неизмеримо медленнее. Беда человека не в его высокой агрессивности, а в его недостаточной изначальной моральности.

Коммунистическая идея утопична именно потому, что она не соответствует нашим инстинктивным программам. Такое общество невозможно для людей даже на короткий срок. Для него нужен ни много ни мало, как другой человек. Коммунисты попробовали создать такого человека путем искусственного отбора, уничтожая десятки миллионов» недостойных жить при коммунизме «, но оказалось, что подходящего материала для селекции нового человека среди людей просто нет.

Общественные насекомые (термиты, осы, пчелы, муравьи) имеют иные инстинктивные программы и на их основе образуют» коммунистическое общество «, где царят рациональные и справедливые правила поведения, которые все выполняют честно и ответственно, а пища распределяется в соответствии с потребностью каждого. Для них коммунистическая цивилизация была бы осуществима. Зато появись там строители социализма или свободного предпринимательства, они потерпели бы крах, а их идеи объявили бы утопическими. Ибо муравьи — животные муравейниковые, а не политические.

Выводы. Агрессия несет в себе явные видосохраняющие признаки. Жизненное пространство распределяется между животными таким образом, что по возможности каждый находит себе пропитание. На благо потомству выбираются лучшие отцы и лучшие матери. Дети находятся под защитой. Сообщество организовано так, что несколько умудрённых самцов обладают достаточным авторитетом, чтобы решения, необходимые сообществу, не только принимались, но и выполнялись. Целью агрессии никогда не является уничтожение сородича, хотя, конечно, в ходе поединка может произойти несчастный случай, когда рог попадает в глаз или клык в сонную артерию. Агрессия вовсе не является уничтожающим началом, — она лишь часть организации всех живых существ, сохраняющая их систему функционирования и саму их жизнь.

Жизнь без агрессии невозможна, даже если создать идеальную среду, не содержащую никаких раздражителей. При длительном невыполнении какого-либо инстинктивного действия (проявления агрессии) порог раздражения снижается. Снижение порога раздражения может привести к тому, что в особых условиях его величина может упасть до нуля, то есть соответствующее инстинктивное действие может «прорваться» без какого-либо внешнего стимула. В принципе, каждое подлинно инстинктивное действие, которое лишено возможности разрядиться, приводит животное или человека в состояние общего беспокойства и вынуждает его к поискам разряжающего стимула. А снижение раздражающего порога и поисковое поведение редко в каких случаях проявляются столь же отчётливо, как в случае агрессии.

Анализируя агрессивное поведение в различных популяциях разных видов животных и сопоставив свои наблюдения с поведением в человеческом сообществе, Лоренц пришел к неоднозначному выводу о том, что эмоции и поступки людей в тех или иных ситуациях являются филогенетически измененной программой на генетическом уровне, т. е. унаследованной нами из глубины веков от наших первобытных предков. Возрастающая готовность к агрессивному поведению у современного человека является характерным проявлением недостаточной разрядки инстинктивных агрессивных побуждений, а также закономерным явлением в скученности современных мегаполисов, где при наибольшем скоплении людей на единицу пространства, человек чувствует себя парадоксально одиноким. В силу изначальной запрограммированности, люди не абсолютно свободны в своем поведении. Для большинства ситуаций мы имеем достаточный набор альтернативных программ, на основе которых можно построить несколько вариантов поведения. (Все мы изначально «знаем», как воровать, и знаем, что это плохо; будем ли мы ворами или честными, зависит от нас, а не от нашей природы.) Наш мозг так устроен, что его отвечающая за сознание часть не только не может ознакомиться с содержанием врожденных программ, но даже не знает об их существовании. Поэтому когда программа начинает реализовываться, сознание ее обслуживает, не замечая этого. Оно ищет и находит какие — то свои объяснения поведения и его мотивов, совсем не обязательно верные.

Работы Дьяконовой и Сахарова

Они посвящены конкретному анализу нейрохимических аспектов агрессивности и иерархизирования у сверчков.

Известно, что у животных агрессивность зависит от социального статуса и половой дифференциации. Имеется много исследования, касающихся нейрохимических механизмов у млекопитающих, обеспечивающих связь между агрессивностью и сексуальными и иерархическими различиями. Менее известно, как агрессивность регулируется у беспозвоночных.

В предыдущих экспериментах на кузнечиках мы показали, что вещества, взаимодействующие с опиатными рецепторами влияют на социальный статус. Это открытие показывает, что эндогенная опиоидная система (ргулирующая агрессивность у позвоночных) может участвовать и в регулировании социальной агрессивности у насекомых. Изучение беспозвоночных может значительно помочь в понимании элементарных механизмов, регулирующих различные формы моторного поведения.

Результаты

Очевидно, что эндогенная опиоидная система связана с контролем агрессивности у самцов и самок кузнечика. Мы показали, что антагонист опиата налоксон способствует социальной агрессии по отношению к подчиненным самцам и к самкам. В противоположность этому, агрессивность изолированных и доминирующих самцов не усиливалась данным веществом. Мы предполагаем, что у самок и подчиненных самцов агрессивность поддерживается на низком уровне благодаря активации эндогенной опиоидной системы. То, что налоксон не влияет на агрессивность изолированных и доминирующих самцов, может свидетельствовать, что их опиатные рецепторы, имеющие отношение к контролю агрессивности, не обладают эндогенными молекулами.

Таким образом, эти результаты подтверждают наши предыдущие указания, что опиоидный статус определяет социально-иерархические различия между самцами кузнечика. Это различие в отношении к опиоидам теперь можно распространить и на агрессивность самцов. Более того, эти результаты предполагают, что сходные механизмы могут определять сексуальные различия при социальной агрессии у насекомых. Можно заключить, что связь опиоидной системы и агрессивного поведения — хорошо заметная у беспозвоночных, - свидетельствует, что эта связь могла появиться на раних стадиях эволюции жизни.

Вопросы для дискуссии:

· Что такое агрессивное поведение, для чего оно необходимо животным. Биологические механизмы торможения агрессивности.

· Агрессивность самцов и самок. Агрессивность победителей и побежденных. Эксперименты на сверчках. Возможность высвободить заторможенную агрессивность. Взаимоотношения между агрессивным и защитным поведением. Возможность активировать обе формы поведения одним и тем же веществом. Гипотеза об активной защите как эволюционном источнике агрессии.

· Древнейшая форма агрессивного поведения — схватки между разными клонами актиний. Гипотеза об отношении такой формы агрессии к тканевой несовместимости у высших организмов (иммунный ответ на трансплантацию).

· Поведение контролируется химическими веществами, которые вырабатываются в мозге или в других органах (гормоны и другие молекулы, называемые сигнальными). Собственные химические механизмы мозга могут служить мишенью для веществ, попадающих в организм извне и меняющих поведение (напр., алкоголь, наркотики). Клеточными и химическими механизмами поведения занимается нейроэтология.

· Один из вопросов, стоящих перед нейроэтологией, — происхождение разных форм поведения и механизмов их регуляции. Сравнительные исследования показывают, что сигнальные молекулы намного старше не только человека, но и позвоночных животных. Консервативны ли функции сигнальных молекул в управлении поведением? На этот вопрос пока нет однозначного ответа. В частности, неизвестно, консервативны ли механизмы управления агрессивным поведением, которое представлено у большинства позвоночных и у многих беспозвоночных животных.

· Черты сходства между сверчками и мышами в нейрохимических механизмах, регулирующих агрессивное поведение. Сотрудничество с новосибирской группой. Патологии, вызванные многократными победами и поражениями в межсамцовых схватках у мышей.

· Азартные игры с использованием бойцовых рыб, петухов, собак, сверчков и других животные. Использование наукой эмпирического опыта этих азартных игр. Как сделать бойцового сверчка более агрессивным. Селекция на усиление и ослабление агрессивности. Существует ли ген агрессивности? Перспектива экспериментов на дрозофиле.

Библиография

Дольник В. Непослушное дитя биосферы. М.: Педагогика-пресс, 1994.

Дьюсбери Д. Поведение животных: Сравнительные аспекты. М.: Мир, 1981.

Дьяконова В. Е. Поведенческие функции эндогенных опиоидов у беспозвоночных (обзор)//Журн. эвол. биохим. физиол. 2001. № 37.

Кудрявцева Н. Н. Агонистическое поведение: модель, эксперимент, перспективы//Российский физиологический журнал. 1999. № 1 (85).

Лоренц К. Агрессия: Так называемое «зло». М.: Прогресс, 1994.

Лоренц К. Год серого гуся. М.: Мир, 1984.

Попова Н. К., Науменко Е. В., Колпаков В. Г. Серотонин и агрессивность/Серотонин и поведение. Новосибирск: Наука, 1978.

Пошивалов В. П. Экспериментальная психофармакология агрессивного поведения. Л.: Наука, 1986.

Тинберген Н. Социальное поведение животных. М.: Мир, 1993.

Tinbergen N. THE STUDY OF INSTINCT. Oxford, 1951.

Alexander R. D. Aggressiveness, territoriality, and sexual behavior in field crickets//Behavior. 1961. № 17.

Ewert J-P. Neuroethology. Berlin; Heidelberg; New-York, 1980.

Dyakonova V.E.; Sakharov D.A.; Schuermann F.-W. Effects of serotonergic and opioidergic drugs on escape behavior and social status of male crickets//Naturwissenschaften. 1999. № 86.

Dyakonova V.E.; Schuermann F.-W.; Sakharov D. A. Social aggressiveness of female and subordinate male crickets is released by opiate receptor antagonist: 9th Symposium on Invertebrate Neurobiology. Budapest, 2000.

Huber R.; Orzeszyna M.; Pokorny M.; Kravitz E. A. Biogenic amines and aggression: Experimental approaches in crustaceans//Brain Behav. 1997. № 50.

Kudryavtseva N. N., Avgustinovich D. F. Behavioral and physiological markers of experimental depression induced by social conflicts//Aggressive Behavior. 1998. № 24.

Эфир 15.11.2001 Тема № 36 Хронометраж 1: 15