Жизненный цикл клетки.

Клеточный, или жизненный, цикл клетки - это время существования клетки от деления до следующего деления, или от деления до смерти. Для разных типов клеток клеточный цикл различен.

В организме млекопитающих и человека различают следующие три группы клеток, локализующиеся в разных тканях и органах: часто делящиеся клетки (малодифференцированные клетки эпителия кишечника, базальные клетки эпидермиса и другие); редко делящиеся клетки (клетки печени - гепатоциты); неделящиеся клетки (нервные клетки центральной нервной системы, меланоциты и другие). Жизненный цикл у этих клеточных типов различен.

Жизненный цикл у часто делящихся клеток - это время их существования от начала деления до следующего деления. Жизненный цикл таких клеток нередко называют митотическим циклом. Такой клеточный цикл подразделяется на два основных периода: митоз или период деления; интерфаза - промежуток жизни клетки между двумя делениями.

27. Митотический цикл, его периодизация и биологическое значение.

Период жизни клетки от одного деления до другого называется митотическим (клеточным) циклом.

Жизненный цикл митотически д елящейся клетки состоит из четырех стадий:

S-период (синтетический): В ядре происходит репликация (удвоение) ДНК и хромосомных белков. Содержание ДНК в ядрах соматических клеток (клеток тела) в 2 раза больше чем в ядрах зрелых половых клеток. Соматические и половые клетки отличаются и по количеству хромосом. Соматические обозначаются как 2n2c, половые - nc. В синтетический период количество ДНК постепенно возрастает от 2с до 4с. Число хромосом не изменяется (2n), но каждая содержит 2 сестринские хроматиды. В цитоплазме происходит удвоение центриолей. G2-период (постсинтетический, или премитотический). Не очень продолжительный, включат синтез ряда веществ, необходимых для прохождения митоза. В частности, в это время синтезируется белок микротрубочек тубулин, необходимый для формирования веретена деления. Содержание ДНК в этот период – 4с.

Митоз. Включает 4 фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Происходит деление, приводящее к образованию двух диплоидных клеток (2n2c).

G1-период (пресинтетический, или постмитотический). В этот период восстанавливается содержание цитоплазматических белков и, как следствие, происходит рост клетки (до размера материнской). Кроме того, происходит синтез белков, необходимых для репликации. Содержание ДНК в клетке – 2n. Именно в этот период принимается решение о вступлении клетки в очередной клеточный цикл или о прекращении делений.

Стадии G1, S, G2 вместе составляют интерфазу.

Во время митотического цикла смена стадий происходит строго упорядочено.

Делящиеся клетки могут продолжать делиться или временно прекратить деления, выйти из цикла. О таких клетках говорят, что они вступили в G0-период. Кроме того, в зависимости от ряда обстоятельств, клетка может вступить в процесс дифференцировки, включить механизм самоуничтожения (апоптоз), либо подвергнуться бласттарсформации, т.е. превратиться в опухолевую клетку.

28. Пресинтетический период.

Подготовка клетки к делению происходит в интерфазе. Пресинтетический период интерфазы - самый длительный. Он может продолжаться у эукариот от 10 часов до нескольких суток. В пресинтетическом периоде (G1), наступающем сразу после деления, клетки имеют диплоидный (2n) набор хромосом и 2с генетического материала ДНК. В этот период начинается рост клеток, синтез белков, РНК. Происходит подготовка клеток к синтезу ДНК (S-период). Повышается активность ферментов, участвующих в энергетическом обмене.

29. Синтетический период.

В S-периоде (синтетическом) происходит репликация молекул ДНК, синтез белков - гистонов, с которыми связана каждая нить ДНК. Синтез РНК увеличивается соответственно количеству ДНК. При репликации две спирали молекулы ДНК раскручиваются, рвутся водородные связи, и каждая становится матрицей для воспроизводства новых цепей ДНК. Синтез новых молекул ДНК осуществляется при участии ферментов. Каждая из двух дочерних молекул обязательно включает одну старую и одну новую спираль. Новые молекулы идентичны старым. Такой способ репликации называют полуконсервативным. В S-периоде начинается удвоение центриолей. Каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, содержит ДНК 4с. Число хромосом не меняется (2n). Продолжительность синтеза ДНК - S-период митотического цикла - длится 6 - 12 часов у млекопитающих.

30. Постсинтетический период.

В постсинтетический период (G2) происходит синтез РНК, накапливается энергия АТФ, необходимая для деления клетки, завершается удвоение центриолей, митохондрий, пластид, синтезируются белки, из которых строится ахроматиновое веретено деления, заканчивается рост клетки. Ни содержание ДНК (4с), ни число хромосом (2n) не изменяется. Продолжительность этого периода – 3 - 6 часов. Длительность клеточного цикла разная у разных клеток, но постоянна для данной ткани.

31. Митоз, его биологическое значение.

Митоз - непрямое деление, основной способ деления эукариотических клеток. Биологический смысл митоза заключается в строго одинаковом распределении редуплицированных хромосом между дочерними клетками, что обеспечиваетобразование генетически равноценных клеток и сохранении преемственности в ряду поколений.У клеток, вступивших в цикл деления, фаза собственно митоза, непрямого деления, занимает относительно короткое время, около 0, 1 времени клеточного цикла.Митоз состоит из четырех основных фаз: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Митоз представляет собой непрерывный процесс, поэтому границы между фазами установить достаточно трудно.

32. Профаза, метафаза.

Профаза. В нее входят клетки из G2-периода интерфазы, они после репликации в S-периоде содержат удвоенное количество ДНК (4с) по сравнению с исходной клеткой в G1-периоде, соответствующее таковому у тетраплоидной клетки.

В начале профазы в ядре начинают выявляться тонкие нити – профазные хромосомы. Это результат процесса конденсации хромосом, который совпадает с падением их транскрипционной активности. По мере прохождения профазы хромосомы укорачиваются и утолщаются. Число хромосом соответствует диплоидному количеству, но по содержанию ДНК ядра профазных клеток тетраплоидны. Каждая профазная хромосома состоит из двух взаимноспирализованных хроматид. Сестринские хроматиды связаны друг с другом с помощью белков когезинов. Таким образом, число хроматид (4n) в профазе точно соответствует количеству ДНК (4с).

Как следствие конденсации синтез РНК на хромосомах полностью прекращается. Из-за инактивации хромосомных генов исчезают ядрышки и постепенно разрушается ядерная оболочка. С внутренней поверхностью внутренней мембраны ядра связана тонкая пластинка (ядерная ламина) белковой природы. Эта пластинка образована промежуточными филаментами. Ядерная ламина разрушается путем деполимеризации промежуточных филаментов, а сама ядерная мембрана распадается на мелкие пузырьки. Аналогичный процесс происходит в цитоплазме: происходит уменьшение количества гранулярного эндоплазматического ретикулума, он распадается на короткие цистерны и вакуоли, количество рибосом на его мембранах резко падает. Значительно редуцируется число полисом как на мембранах, так и в гиалоплазме, что определяет общее падение синтеза белка в делящихся клетках. Аппарат Гольджи также распадается на мелкие пузырьки.

В профазе также происходит образование веретена деления. Веретено деления образуется с участием центриолей и без них. Без центриолей веретено деления образуется у клеток высших растений и некоторых простейших. У некоторых других простейших и низших грибов образование веретена может проходить внутри ядра; в этом случае ядерная оболочка во время митоза не разрушается (закрытый митоз). В животных клетках главная роль в образовании веретена деления отводится центриолям. Центриоли расходятся к противоположным концам клетки и формируют полюса веретена деления. От центриолей к центромерным участкам хромосом отходят микротрубочки веретена деления.

Метафаза часто занимает около трети времени всего митоза. Во время метафазы путем полимеризации белка тубулина завершается формирование веретена деления, а максимально спирализованные хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, и образуют так называемую метафазную пластинку (материнскую звезду). В состав веретена деления входят микротрубочки трех типов: кинетохорные (связывают каждую хроматиду с одной из центриолей. Кинетохор – специальный белковый комплекс в области центромеры), полярные (идут от одной из диплосом к центру веретена, где перекрываются с микротрубочками от другого полюса), астральные (направлены от центромеры к поверхности клетки).

Постепенно в хромосомах разрушаются когезиновые комплексы между сестринскими хроматидами. К концу метафазы завершается процесс обособления друг от друга сестринских хроматид. Их плечи лежат параллельно друг другу, и соединяются только в зоне центромер.