Основные центры генетических исследований и органы печати 2 страница

В Г. р. всё больше проникают идеи и методы молекулярной биологии (гибридизация ДНК, ДНК - РНК, изучение изозимов и др.). Методы популяционной генетики и биометрии применяют в Г. р. для разграничения генотипич. и паратипич. элементов в общей фенотипич. изменчивости признаков, что усиливает эффективность искусств, отбора. Все эти методы используют для улучшения хозяйственно ценных свойств с.-х. растений: урожайности, устойчивости к неблагоприятным условиям среды, ряда биохим. и технологич. особенностей растения (или его зерна), особенностей развития (озимость, яровость, раннеспелость и т. д.). Из высших растений генетически наиболее изучены кукуруза, арабидопсис (растение сем. крестоцветных, растительная дрозофила - модельный объект генетич. исследований), горох, томаты, ячмень. У этих растений методами гибридизации установлена локализация генов и составлены карты хромосом. Интенсивно изучается цитогепетика мягкой пшеницы - сложного 42-хромосомного аллополиплоида, возникшего в процессе эволюции при естеств. гибридизации трёх разных злаков с последующим удвоением числа хромосом у гибридов. Вклад Г. р. в селекцию огромен. Это, напр., использование гетерозиса в селекции кукурузы на основе мужской стерильности; введение высокоурожайным гибридам и сортам кормового ячменя генов, обеспечивающих высокое содержание лизина в зерне; создание низкорослых неполегающих высокоурожайных сортов пшеницы с использованием генов карликовости (-зелёная революция в Индии и др. странах); выведение урожайных и сахаристых триплоидных гибридов сахарной свёклы. Лит.: Вавилов Н. И., Избр. произв., т. 1, Л., 1967; Мичурин И. В., Соч., т. 1 - 4, М., 1948; Брюбейкер Дж. Л., Сельскохозяйственная генетика, пер. с англ., М., 1966; Эллиот Ф., Селекция растений и цитогенетика, пер. с англ., М.. 1961: М юнтцинг А., Генетика, пер. с англ., М., 1967; Уильяме У., Генетические основы и селекция растений, пер. с англ., М., 1968; Цитогенетика пшеницы и ее гибридов, М., 1971; Генетические основы селекции растений, М., 1971.

В. В. Хвостова.

ГЕНЕТИКА ЧЕЛОВЕКА, отрасль генетики, тесно связанная с антропологией и медициной. Г. ч. условно подразделяют на антропогенетику, изучающую наследственность и изменчивость нормальных признаков человеческого организма, и генетику медицинскую, к-рая изучает его наследственную патологию (болезни, дефекты, уродства и др.). Г. ч. связана также с эволюционной теорией, т. к. исследует конкретные механизмы эволюции человека и его место в природе, с психологией, философией, социологией. Из направлений Г. ч. наи-бЪлее интенсивно развиваются цитогенетика, биохимич. генетика, иммуногенетика, генетика высшей нервной деятельности, физиологич. генетика.

В Г. ч. вместо классич. гибридологического анализа применяют генеалогический метод, к-рый состоит в анализе распределения в семьях (точнее, в родословных) лиц, обладающих данным признаком (или аномалией) и не обладающих им, что раскрывает тип наследования, частоту и интенсивность проявления признака и т. д. При анализе семейных данных получают также цифры эмпирического риска, т. е. вероятность обладания признаком в зависимости от степени родства с его носителем. Генеалогич. методом уже показано, что более 1800 морфологич., биохимич. и др. признаков человека наследуется по законам Менделя (см. Генетика). Напр., тёмная окраска кожи и волос доминирует над светлой; пониженная активность или отсутствие нек-рых ферментов определяется рецессивными генами, а рост, вес, уровень интеллекта и ряд др. признаков-полимерными генами, т. е. системами из мн. генов. Мн. признаки и болезни человека, наследующиеся сцепленно с полом, обусловлены генами, локализованными в Х- или У-хромосоме. Таких генов известно ок. 120. К ним относятся гены гемофилии А н В, недостаточности фермента глюкозо-6-фосфат-дегидрогеназы, цветовой слепоты и др. Др. метод Г. ч.- близнецовый метод (см. Близнецы). Однояйцевые близнецы (ОБ) развиваются из одной яйцеклетки, оплодотворённой одним спермием; поэтому набор генов (генотип) у ОБ идентичен. Разнояйцевые близнецы (РБ) развиваются из двух и более яйцеклеток, оплодотворённых разными спермиями; поэтому их генотипы различаются так же, как у братьев и сестёр (сибсов). Сравнение внутрипарных различий между ОБ и РБ позволяет судить об относит, значении наследственности и среды в определении свойств человеческого организма. В близнецовых исследованиях особенно важен показатель конкордантности, выражающий (в %) вероятность обладания данным признаком одним из членов пары ОБ или РБ, если его имеет другой член пары. Если признак детерминирован преим. наследств, факторами, то процент конкордантности намного выше у ОБ, чем у РБ. Напр., конкордантность по группам крови, к-рые детерминированы только генетически, у ОБ равна 100%. При шизофрении конкордантность у ОБ достигает 67%, в то время как у РБ - 12, 1%; при врождённом слабоумии (олигофрении) - 94, 5% и 42, 6% соответственно. Подобные сравнения проведены в отношении ряда заболеваний. Т. о., исследования близнецов показывают, что вклад наследственности и среды в развитие самых разнообразных признаков различен и признаки развиваются в результате взаимодействия генотипа и внешней среды. Одни признаки обусловлены преим. генотипом, при формировании др. признаков генотип выступает в качестве предрасполагающего фактора (или фактора, лимитирующего норму реакции организма на действия внешней среды).

Геном человека включает неск. миллионов генов, способных к тому же по-разному влиять на развитие признаков. В результате мутаций и перекомбинации генов возникает присущее человеку разнообразие по самым разным признакам. Гены человека мутируют каждый с частотой от 1 на 100 000 до 1 на 10 000 000 гамет на поколение. Распространение мутаций среди больших групп населения изучает популяционная Г. ч., позволяющая составить карты распространения генов, определяющих развитие нормальных признаков и наследственных болезней. Особый интерес для популяционной Г. ч. представляют изоляты - группы населения, в к-рых по к.-л. причинам (географич., экономич., социальным, религиозным и др.) браки заключаются чаще между членами группы. Это приводит к повышению частоты кровного родства вступающих в брак, а значит, и вероятности того, что рецессивные гены перейдут в гомозиготное состояние и проявятся, что особенно заметно при малочисленности изолята.

Исследования в области Г. ч. продемонстрировали наличие естественного отбора в человеческих популяциях. Однако отбор у человека приобретает специфич. черты; он интенсивно действует только на эмбриональной стадии (т. н. самопроизвольные аборты - отражение такого отбора). Отбор в человеческом обществе осуществляется посредством дифференциальной брачности и плодовитости, т. е. в результате взаимодействия социальных и биологич. факторов. Мутационный процесс и отбор обусловливают огромное разнообразие (полиморфизм) по ряду признаков, присущее человеку, что делает его с биологич. точки зрения необычайно пластичным и приспособленным видом.

Широкое использование в Г. ч. цитологич. методов способствовало развитию цитогенетики, где осн. объект исследования - хромосомы, т. е. структуры клеточного ядра, в к-рых локализованы гены. Установлено (1946), что хромосомный набор в клетках тела человека (соматических) состоит из 46 хромосом, причём женский пол определяется наличием двух Х-хромосом, а мужской - Х-хромосомы и Y-хромосомы. В зрелых половых клетках находится половинное (гаплоидное) число хромосом. Митоз, мейоз и оплодотворение поддерживают преемственность и постоянство хромосомного набора как в ряду клеточных поколений, так и в поколениях организмов. В результате нарушений указанных процессов могут возникать аномалии хромосомного набора с изменением числа и структуры хромосом, что приводит к возникновению т.н. хромосомных болезней, к-рые нередко выражаются в слабоумии, развитии тяжёлых врождённых уродств, аномалий половой дифференцировки или обусловливают самопроизвольные аборты.

Успехи в развитии Г. ч. сделали возможными предупреждение и лечение наследственных заболеваний. Один из эффективных методов их предупреждения - медико-генетическое консультирование с предсказанием риска появления больного в потомстве лиц, страдающих данным заболеванием или имеющих больного родственника. Достижения биохимич. Г. ч. раскрыли первопричину (молекулярный механизм) мн. наследственно обусловленных дефектов, аномалий обмена веществ, что способствовало разработке методов экспресс-диагностики, позволяющих быстро и рано выявлять больных, и лечения мн. прежде неизлечимых наследств, болезней. Чаще всего лечение состоит во введении в организм веществ, не образующихся в нём вследствие генетич. дефекта, или в составлении специальных диет, из к-рых устранены вещества, оказывающие токсич. действие на организм в результате наследственно обусловленной неспособности к их расщеплению. Мн. генетич. дефекты исправляются с помощью своеврем. хирургич. вмешательства или педагогич. коррекции. Практич. мероприятия, направленные на поддержание наследств, здоровья человека, на охрану генофонда человечества, осуществляются через систему медико-генетических консультаций. Осн. цель медико-генетич. консультирования - информировать заинтересованных лиц о вероятности риска появления в потомстве больных. К медико-генетич. мероприятиям относится также пропаганда генетич. знаний среди населения, т. к. это способствует более ответственному подходу к деторождению. Медико-генетич. консультация воздерживается от мер принудительного или поощрительного характера в вопросах деторождения или вступления в брак, принимая на себя лишь функцию информации. Большое значение имеет система мер, направленных на создание наилучших условий для проявления положит, наследств, задатков и предотвращение вредных воздействий среды на наследственность человека.

Г. ч. представляет собой естественнонаучную основу борьбы с расизмом, убедительно показывая, что расы - это формы адаптации человека к конкретным условиям среды (климатич. и иным), что они отличаются друг от друга не наличием хороших или плохих генов, а частотой распространения обычных генов, свойственных всем расам. Г. ч. показывает, что все расы равноценны (но не одинаковы) с биологич. точки зрения и обладают равными возможностями для развития, определяемого не генетич., а социально-историч. условиями. Констатация биологич. наследственных различий между отд. людьми или расами не может служить основанием для к.-л. выводов морального, юридического или социального порядка, ущемляющих права этих людей или рас (см. Геноцид, Сегрегация).

Лит.: Ниль Дж. и Шэлл У., Наследственность человека, пер. с англ., М., 1958; К а н а е в И. И., Близнецы, М.- Л., 1959; Штерн К., Основы генетики человека, пер. с англ., М., 1965; Маккьюсик В., Генетика человека, пер. с англ., М., 1967; Биология человека, пер. с англ., М., 1968; Эфроимсон В. П., Введение в медицинскую генетику, 2 изд., М., 1968; Основы цитогенетики человека, [М., 1969]; Li Ching-chun, Human genetics, N. Y., 1961.

К. Н. Гринберг, А. А. Прокофьева-Белъговская.

ГЕНЕТИКО-АВТОМАТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ, вероятностные процессы, определяющие изменение частоты разных аллелей в популяции. В больших, свободно скрещивающихся популяциях в отсутствие отбора и давления мутаций соотношение аллелей, независимо от их абсолютной исходной частоты, должно сохраняться во всех поколениях. Однако в реальных, ограниченных по численности популяциях частота генов не остаётся постоянной не только под давлением мутаций и отбора, но и в силу случайных отклонений. Детальный анализ Г.-а. п. был проведён сов. генетиками Н. П. Дубининым (1931), Н. П. Дубининым и Д. Д. Ромашовым (1932), англ.- Р. Фишером (1931) и амер.- С. Райтом (1931). Случайные колебания частоты аллелей в популяции связаны с тем, что распределение аллелей между гаметами и комбинирование гамет в зиготе - вероятностные процессы. Г.-а. п. оказывают несистематич. эффект, т. к. частота аллелей в разных поколениях может повышаться или понижаться. В малых популяциях или в популяциях, к-рые распадаются под действием изоляционных механизмов на отдельные подгруппы, может происходить чисто случайная стабилизация аллелей (гомозиготы) или их элиминация; в результате довольно быстро проявляются новые стабилизированные комбинации генов. Наиболее отчётливо Г.-а. п. проявляются при возникновении новых изолированных популяций. Напр., в секте мен-нонитов (Ланкастер, штат Пенсильвания, США), насчитывающей ок. 8000 человек, значителен процент карликов с многопа-лостью (13% меннонитов гетерозиготны по гену, к-рый в гомозиготном состоянии обусловливает появление таких карликов); это объясняется тем, что члены секты вступают в брак только между собой, а такая изоляция способствует появлению гомозиготных индивидуумов. В больших популяциях Г.-а. п. не могут обусловить такой стабилизации или элиминации аллелей, т. к. влияние этих процессов компенсируется за счёт разных факторов в последующих поколениях или в разных подразделениях популяции. Теория Г.-а. п. объяснила генетич. последствия изоляции, судьбу рецессивных мутаций на уровнях малых концентраций и эволюцию популяций по нейтральным признакам. Г.-а. п. объясняют мн. расовые различия человека, возникшие без действия отбора. Наряду с термином Г.-а. п. широко используется термин дрейф генов, предложенный С. Райтом. Сов. генетик С. С. Четвериков, подчёркивая роль вероятностно-статистич. закономерностей при дрейфе генов, предлагал назвать это явление генетико-стохастич. процессами.

Лит: Дубинин Н. П., Эволюция популяции и радиация, М., 1966, с. 421 - 33.

Н. П. Дубинин, В. Н. Сойфер.

ГЕНЕТИКОВ И СЕЛЕКЦИОНЕРОВ ОБЩЕСТВО Всесоюзное имени Н. И. Вавилова (ВОГИС), научно-общественная организация при АН СССР, объединяющая учёных и практиков СССР, работающих в области генетики и селекции. Создано в 1965. 30-31 мая 1966 в Москве состоялся учредительный съезд общества; был утверждён устав общества, избраны центральный совет (80 чел.) и президиум (23 чел.; находится в Москве). Президентом избран Б. Л. Астауров. К началу 1971 общество насчитывало 3670 чл., имело 26 отделений в столицах союзных республик, краевых, областных центрах и др. городах. Цели и задачи ВОГИС: активное участие в развитии всех отраслей генетики и селекции, повышение квалификации членов общества и реализация их исследований, популяризация и пропаганда новейших теоре-тич. и практич. достижений в области генетики и селекции, содействие преподаванию генетики и селекции в средней и высшей школе.

В. Ф. Мирек.

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИНФОРМАЦИЯ, заложенная в наследственных структурах организмов (в хромосомах, цитоплазме, клеточных органеллах), получаемая от предков в виде совокупности генов информация о составе, строении и характере обмена составляющих организм веществ (прежде всего белков и нуклеиновых кислот) и связанных с ними функциях. У многоклеточных форм при половом размножении Г. и. передаётся из поколения в поколение через посредство половых клеток - гамет, единственная функция к-рых - передача и хранение Г. и. У микроорганизмов и вирусов имеются особые типы передачи Г. и. (см. Сексдукция, Трансдукция, Трансформация). Г. и. заключена преим. в хромосомах, где она зашифрована в определённой линейной последовательности нуклео-тидов в молекулах дезоксирибонуклеи-новой кислоты - ДНК (см. Генетический код). Г. и. реализуется в ходе онтогенеза - развития особи -передачей Г. и. от гена к признаку. Все клетки организма возникают в результате делений единственной исходной клетки - зиготы - и потому имеют один и тот же набор генов - потенциально одну и ту же Г. и. Специфичность клеток разных тканей определяется тем, что в них активны разные гены, т. е. реализуется не вся Г.и., а только её часть, необходимая для функционирования данной ткани.

Ю. С. Дёмин.

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ КАРТЫ ХРОМОСОМ, схемы относительного расположения сцепленных между собой наследств, факторов - генов. Г. к. х. отображают реально существующий линейный порядок размещения генов в хромосомах (см. Цитологические карты хромосом) и важны как в теоретич. исследованиях, так и при проведении селекционной работы, т. к. позволяют сознательно подбирать пары признаков при скрещиваниях, а также предсказывать особенности наследования и проявления различных признаков у изучаемых организмов. Имея Г. к. х., можно по наследованию сигнального гена, тесно сцепленного с изучаемым, контролировать передачу потомству генов, обусловливающих развитие трудно анализируемых признаков; напр., ген, определяющий сморщенный эндосперм у кукурузы и находящийся в 9-й хромосоме, сцеплен с геном, определяющим пониженную жизнеспособность растения. Многочисленные факты отсутствия (вопреки Менделя законам) независимого распределения признаков у гибридов второго поколения были объяснены хромосомной теорией наследственности. Гены, расположенные в одной хромосоме, в большинстве случаев наследуются совместно и образуют одну группу сцепления, количество к-рых, т. о., соответствует у каждого организма гаплоидному числу хромосом (см. Гаплоид). Амер. генетик Т. X. Морган показал, однако, что сцепление генов, расположенных в одной хромосоме, у диплоидных организмов (см. Диплоид) не абсолютное; в нек-рых случаях перед образованием половых клеток между однотипными, или гомологичными, хромосомами происходит обмен соответств. участками; этот процесс носит назв. перекреста, или кроссинговера. Обмен участками хромосом (с находящимися в них генами) происходит с различной вероятностью, зависящей от расстояния между ними (чем дальше друг от друга гены, тем выше вероятность кроссинговера и, следовательно, рекомбинации). Генетич. анализ позволяет обнаружить перекрест только при различии гомологичных хромосом по составу генов, что при кроссинговере приводит к появлению новых генных комбинаций. Обычно расстояние между генами на Г. к. х. выражают как % кроссинговера (отношение числа мутантных особей, отличающихся от родителей иным сочетанием генов, к общему кол-ву изученных особей); единица этого расстояния - морганида - соответствует частоте кроссинговера в 1 %.

Г. к. х. составляют для каждой пары гомологичных хромосом. Группы сцепления нумеруют последовательно, номере их обнаружения. Кроме номера группы сцепления, указывают полные или сокращённые назв. мутантных генов, их расстояния в морганидах от одного из концов хромосомы, принятого за нулевую точку, а также место центромеры. Составить Г. к. х. можно только для объектов, у к-рых изучено большое число мутантных генов. Напр., у дрозофилы идентифицировано св. 500 генов, локализованных в её 4 группах сцепления, у кукурузы - ок. 400 генов, распределённых в 10 группах сцепления (рис. 1). У менее изученных объектов числэ обнаруженных групп сцепления меньше гаплоидного числа хромосом. Так, v домовой мыши выявлено ок. 200 генов, образующих 15 групп сцепления (на самом деле их 20); у кур изучено пока всего 8 из 39. У человека из ожидаемых 23 групп сцепления (23 пары хромосом) идентифицировано только 10, причём в каждой группе известно небольшое число генов; наиболее подробные карты составлены для половых хромосом.

У бактерий, к-рые являются гаплоидными организмами, имеется одна, чаще всего непрерывная, кольцевая хромосома и все гены образуют одну группу сцепления (рис. 2). При переносе генетич. материала из клетки-донора в клетку-реципиент, напр, при конъюгации, кольцевая хромосома разрывается и образующаяся линейная структура переносится из одной бактериальной клетки в другую (у кишечной палочки в течение 110- 120 мин). Искусственно прерывая процесс конъюгации, можно по возникшим типам рекомбииантов установить, какие гены успели перейти в клетку-реципиент. В этом состоит один из методов построения Г. к. х. бактерий, детально разработанных у ряда видов. Ещё более детализированы Г. к. х. нек-рых бактериофагов. См. также Генетика, Мутация.

Рис. 1. Генетические карты 7 -10-й хромосом кукурузы. Цифры по длине хромосом обозначают расстояние от конца хромосомы в морганидах; буквы - сокращённые названия признаков, определяемых соответствующими генами.

Рис. 2. Генетическая карта хромосомы тсишечной палочки (Eschenchia coli К 12). Цифры означают время (в мин), необходимое для переноса в клетку-реципиент генетических маркёров, контролирующих биосинтез ряда аминокислот, а также устойчивость к стрептомицину и к фагу Т₆ эти цифры характеризуют расстояние между генами. Обозначения: ade - аденин; his - гистидин; try - триптофан; gal - галактоза; lac - лактоза; pro - пролин; leu - лейцин; tre - треонин; met - метионин; агд - аргинин; mt - маннит; xyl - ксилоза; mal - мальтоза; ser - серии; gly - глицин; sir иТ₆, - устойчивость к стрептомицину или фагу Т₆.

Лит,.: Лобашев М. Е., Генетика, 2 изд., Л., 1967; Медведев Н. Н., Практическая генетика, 2 изд., М., 1968; Актуальные вопросы современной генетики. Сб. ст., М., 1966; Жакоб Ф., Вольман Э., Пол и генетика бактерий, пер. с англ., М., 1962; Бензер С., Тонкая структура гена, в сб.: Молекулярная генетика, пер. с англ., М., 1963; Xэис У., Генетика бактерий и бактериофагов, пер. с англ., М., 1965; Рейвин А. У., Эволюция генетики, пер. с англ., М., 1967; Мюнтцинг А., Генетика, пер. с англ., 2 изд., М., 1967; Уотсон Д ж., Молекулярная биология гена, пер. с англ., М., 1967.

В. С. Андреев.

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ РЯДЫ, группы органич. соединений с одинаковым числом атомов углерода в молекуле, различающихся функциональными группами; см. Гомологические ряды.

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ, совокупность методов изучения наследственных свойств организмов. Г. а. включает: 1) Гибридологический метод, изучающий законы наследственности, а также строение и поведение наследств, структур с помощью спец. видов скрещиваний (см. Гибридологический анализ). 2) Цитогенетический метод, развившийся на стыке генетики и цитологии. Главная его задача - установление связи между закономерностями наследования и строением и функциями хромосом (составление цитологических карт хромосом, геномный анализ и др.). 3) Молекулярно-генетический метод, получивший развитие в связи с новыми биохим. и физ.-хим. методами анализа наследственных структур. С его помощью изучается связь между молекулярным строением генов и синтезируемыми в соответствии с заложенной в них информацией белками.

Лит.: Серебровский А. С., Генетический анализ, М., 1970 (библ.).

Ю.С.Дёмин.

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОД, система зашифровки наследственной информации в молекулах нуклеиновых кислот, реализующаяся у животных, растений, бактерий и вирусов в виде последовательности нуклеотидов. В природных нуклеиновых кислотах - дезоксирибонуклеиновой (ДНК) и рибонуклеиновой (РНК)-встречаются 5 распространённых типов нуклеотидов (по 4 в каждой нуклеиновой к-те), различающихся по входящему в их состав азотистому основанию (см. Пуриновые основания, Пиримидиновые основания). В ДНК встречаются основания: аденин (А), гуанин (Г), цитозин (Ц), тимин (Т); в РНК вместо тимина присутствует урацил (У). Кроме них, в составе нуклеиновых к-т обнаружено ок. 20 редко встречающихся (т. н. неканонических, или минорных) оснований, а также необычных Сахаров. Т. к. кол-во кодирующих знаков Г. к. (4) и число разновидностей аминокислот в белке (20) не совпадают, кодовое число (т. е. кол-во нуклеотидов, кодирующих 1 аминокислоту) не может быть равно 1. Различных сочетаний по 2 нуклеотида возможно лишь 4² = 16, но этого также недостаточно для зашифровки всех аминокислот. Амер. учёный Г. Гамов предложил (1954) модель триплетного Г. к., т. е. такого, в к-ром 1 аминокислоту кодирует группа из трёх нуклеотидов, наз. кодоном. Число возможных триплетов равно 4³ = 64, а это более чем втрое превышает число распространённых аминокислот, в связи с чем было высказано предположение, что каждой аминокислоте соответствует неск. кодонов (т. н. вырожденность кода). Было предложено много различных моделей Г. к., из к-рых серьёзного внимания заслуживали три модели (см. рис.): перекрывающийся код без запятых, неперекрывающийся код без запятых и код с запятыми. В 1961 Ф. Крик (Великобритания) с сотрудниками получил подтверждение гипотезы триплетного неперекрывающегося кода без запятых. Установлены след. осн. закономерности, касающиеся Г. к.:

[ris]

Модели генетического кода: 1-й тип - перекрывающийся код без запятых; 2-й тип - неперекрывающийся код без запятых; 3-й тип - код с " промежутками", т. е. код с запятыми.

1) между последовательностью нуклеотидов и кодируемой последовательностью аминокислот существует линейное соответствие (колинеарность Г. к.); 2) считывание Г. к. начинается с определённой точки; 3) считывание идёт в одном направлении в пределах одного гена; 4) код является неперекрывающимся; 5) при считывании не бывает промежутков (код без запятых); 6) Г. к., как правило, является вырожденным, т. е. 1 аминокислоту кодируют 2 и более триплетов-синонимов (вырожденность Г. к. уменьшает вероятность того, что мутационная замена основания в триплете приведёт к ошибке); 7) кодовое число равно трём; 8) код в живой природе универсален (за нек-рыми исключениями). Универсальность Г. к. подтверждается экспериментами по синтезу белка in vitro. Если в бесклеточную систему, полученную из одного организма (напр., кишечной палочки), добавить нуклеиновокислотную матрицу, полученную из др. организма, далеко отстоящего от первого в эволюционном отношении (напр., проростков гороха), то в такой системе будет идти белковый синтез. Благодаря работам амер. генетиков М. Ниренберга, С. Очоа, X. Корана известен не только состав, но и порядок нуклеотидов во всех ко донах (см. табл., построенную по данным опытов с кишечной палочкой).

Из 64 кодонов у бактерий и фагов 3 ко-дона - УАА, УАГ и УГА - не кодируют аминокислот; они служат сигналом к освобождению полипептидной цепи с рибосомы, т. е. сигнализируют о завершении синтеза полипептида. Их наз. терминирующими кодонами. Существуют также 3 сигнала о начале синтеза - это т. н. инициирующие кодоны - АУГ, ГУГ и УУГ, - к-рые, будучи включёнными в начале соответствующей информационной РНК (и-РНК), определяют включение формилметионина в первое положение синтезируемой полипептидной цепи. Приведённые данные справедливы для бактериальных систем; для высших организмов многое ещё не ясно. Так, кодон УГА у высших организмов может быть значащим; не совсем понятен также механизм инициации полипептида.

Реализация Г. к. в клетке происходит в два этапа. Первый из них протекает в ядре; он носит назв. транскрипции и заключается в синтезе молекул и-РНК на соответствующих участках ДНК. При этом последовательность нуклеотидов ДНК " переписывается" в нуклеотидную последовательность РНК. Второй этап - трансляция - протекает в цитоплазме, на рибосомах; при этом последовательность нуклеотидов и-РНК переводится в последовательность аминокислот в белке; этот этап протекает при участии транспортной РНК (т-РНК) и соответствующих ферментов (см. Белки, раздел Биосинтез).
[ris]

В начале цепи и-РНК данный кодон определяет начало синтеза полипептидной цепи и кодирует аминокислоту формилметионин. От готовых полиплоидных цепей формильная группа или вся аминокислота может быть отщеплена с помощью соответствующих ферментов.

Лит.: Общая природа генетического кода для белков, в сб.: Молекулярная генетика, пер. с англ., М. 1963; Крик Ф., Генетический код (I), в кн.: Структура и функция клетки, пер. с англ., М., 1964, с. 9 - 23; Н и-ренберг М., Генетический код (II), там же, с. 24 - 41; Xэй с У., Генетика бактерий и бактериофагов, пер. с англ., М., 1965; Хартман Ф., Саскайнд З., Действие гена, пер.сангл., М., 1966; Бреслер С.Е., Введение в молекулярную биологию, 2 изд., М. - Л., 1966; Ингрэм В., Биосинтез макромолекул, пер. с англ., М., 1966; Лобашев М. Е., Генетика, 2 изд., Л., 1967; Уотсон Дж., Молекулярная биология гена, пер. с англ., М., 1967; Сойфер В. Н., Молекулярные механизмы мутагенеза, М., 1969; Дубинин Н. П., Общая генетика, М., 1970. Н.П.Дубинин, В.Н.Сойфер.

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ, сосуществование в пределах популяции двух или нескольких различных наследственных форм, находящихся в динамич. равновесии в течение неск. и даже мн. поколений. Чаще всего Г. п. обусловливается либо варьирующими давлениями и векторами (направленностью) отбора в различных условиях (напр., в разные сезоны), либо повышенной относит, жизнеспособностью гетерозшот. Один из видов Г. п.- сбалансированный Г. п. - характеризуется постоянным оптимальным соотношением полиморфных форм, отклонение от к-рого оказывается неблагоприятным для вида, и автоматически регулируется (устанавливается оптимальное соотношение форм). В состоянии сбалансированного Г. п. у человека и животных находится большинство генов. Различают неск. форм Г. п., анализ к-рых позволяет определять действие отбора в природных популяциях.

Лит.: Тимофеев-Ресовский Н. В., Свирежев Ю. М., О генетическом полиморфизме в популяциях, Генетика, 1967, № 10.

ГЕНЕТИЧЕСКОЕ ДЕЙСТВИЕ ИЗЛУЧЕНИЙ, радиационный мутагенез, возникновение наследственных изменений (мутаций) при облучении организмов. Г. д. и.- важная часть биологического действия ионизирующих излучений, исследуемая радиационной генетикой. Первые стабильные радиорасы у дрожжей получены сов. биологами Г. А. Надсоном и Г. С. Филипповым (1925); данные о повышении частоты мутаций у дрозофилы при рентгеновском облучении опубликованы амер. генетиком Г. Меллером (1927). Мутагенный эффект вызывают все типы ионизирующих излучений, а также ультрафиолетовые лучи, если их действию подвергаются наследственные структуры любых организмов - от вирусов и бактерий до высокоорганизованных животных, включая человека; при этом у сложных организмов мутации могут возникать как в половых клетках - гаметах, так и в клетках тела - соматических. Облучение может вызывать все типы мутаций (генные, хромосомные, геномные и цито-плазматические). В определ. интервале доз частота мутаций возрастает пропорционально дозе облучения; при увеличении дозы выше нек-рого значения линейность кривых, описывающих зависимость частоты мутаций от дозы, нарушается. Вновь возникающие мутации являются обычно рецессивными (см. Рецессивность) и вредными. Повышение радиоактивного фона ведёт к накоплению в популяциях организмов, в т. ч. и человека, скрытых вредных мутаций. Важное практич. применение Г. д. и.- радиационная селекция, т. е. отбор хоз.-ценных мутаций, получаемых гл. обр. у культурных растений и пром. микроорганизмов в результате их облучения. Выведенные таким способом новые сорта овса, ячменя, гороха, арахиса, плодовых и декоративных культур и др. уже занимают большие посевные площади. Мн. высокопродуктивные пром. штаммы микроорганизмов - продуцентов антибиотиков, витаминов, аминокислот-также получены путём радиационного мутагенеза.