VIII. Кино 8 страница

Г. и обратная ему инбредная депрессия (см. Инбридинг) были известны уже древним грекам, в частности Аристотелю. Первые научные исследования Г. _иу растений проведены нем. ботаником И. Кёль-рёйтером (1760). Ч. Дарвин обобщил наблюдения о пользе скрещиваний (1876), оказав тем самым большое влияние на работы И. В. Мичурина и мн. др. селекционеров. Термин Г. предложил амер. генетик Г. Шелл (1914); он первый получил двойные межлинейные гибриды кукурузы. Основы метода пром. выращивания этих гибридов разработал Д. Джонс (1917). Применение гибридизации в с. х-ве расширяется пз года в год, что стимулирует и теоретич. исследования Г. Особи с сильно выраженным Г. имеют преимущества при естественном отборе, и потому проявления Г. усиливаются, что способствует увеличению генетич. изменчивости. Нередко возникают устойчивые генетич. системы, обеспечивающие преимущественное выживание гетерозигот по многим генам.

Исследование Г., помимо обычного изучения морфологич. признаков, требует применения физиологич. и биохимич. методик, позволяющих обнаружить тонкие различия между гибридами и исходными формами. Начато изучение Г. и на молекулярном уровне; в частности, у многих гибридов исследуется строение спе-цифич. белковых молекул - ферментов, антигенов и др.

По Дарвину, Г. обусловлен объединением в оплодотворённой яйцеклетке разнородных наследственных задатков. На этой основе возникли две главные гипотезы о механизме Г. Гипотеза г е-терозиготности (•сверхдоминирования, одногенного Г.) была выдвинута амер. исследователями Э. Истом и Г. Шеллом (1908). Два состояния (два аллеля) одного и того же гена при их совмещении в гетерозиготе дополняют друг друга в своём действии на организм. Каждый ген управляет синтезом определённого полипептида. У гетерозиготы синтезируются неск. различных белковых цепочек вместо одной и нередко образуются гетерополимеры - гибридные молекулы (см. Комплементарность)', это может дать ей преимущество. Гипотезу доминантности (суммирования доминантных генов) сформулировали амер. биологи А. В. Брюс (1910), Д. Джонс (1917) и др. Мутации (изменения) генов в общей массе вредны. Защитой от них служит увеличение доминантности нормальных для популяции генов (эволюция доминантности). Совмещение у гибрида благоприятных доминантных генов двух родителей приводит к Г. Обе гипотезы Г. могут быть объединены концепцией генетического баланса (амер. учёный Дж. Лернер, англ.- К. Матер, рус. генетик Н. В. Турбин). В основе Г., по-видимому, лежит взаимодействие как аллельных, так и неаллель-ных генов; однако во всех случаях Г. связан с повышенной гетерозиготностью гибрида и его биохим. обогащением, что и обусловливает усиление обмена веществ. Особый практич. и теоретич. интерес представляет проблема закрепления Г. Она может быть решена путём удвоения хромосомных наборов (см. Полиплоидия), создания устойчивых гетерозиготных структур и использования всех форм апомиксиса, а также вегетативного размножения гибридов. Эффект Г. может быть закреплён и при удвоении отдельных генов или небольших участков хромосом. Роль таких дупликаций в эволюции очень велика; поэтому Г. следует рассматривать как важный этап на пути эволюционного прогресса. В. С. Кирпичников.

Гетерозис в сельском хозяйстве. Использование Г.в растениеводстве- важный приём повышения продуктивности растений. Урожай гетерозисных гибридов на 10-30% выше, чем у обычных сортов. Для использования Г. в производстве разработаны экономически рентабельные способы получения гибридных семян кукурузы, томатов, баклажанов, перца, лука, огурцов, арбузов, тыквы, сахарной свёклы, сорго, ржи, люцерны и др. с.-х. растений. Особое положение занимает группа вегетативно размножаемых растений, у к-рых возможно закрепление Г. в потомстве, напр, сорта картофеля и плодово-ягодных культур, выведенные из гибридных семян. Для использования Г. с практич. целью применяются межсортовые скрещивания гомозиготных сортов самоопыляющихся растений, межсортовые (межпопуляционные) скрещивания самоопылённых линий перекрёстноопыляющихся растений (парные, трёхлинейные, двойные - четырёхлинейные, множественные) и сортолинейные скрещивания. Преимущество определённых типов скрещивания для каждой с.-х. культуры устанавливается на основе эко-номич. оценки. Устранению трудностей в получении гибридных семян может способствовать использование цитоплазма-тической мужской стерильности (IIMC), свойства несовместимости у некоторых перекрёстноопыляющихся растений и других наследственных особенностей в структуре цветка и соцветия, исключающих большие затраты на кастрацию. При выборе родительских форм для получения гетерозисных гибридов оценивают их комбинационную способность. Первоначально селекция в этом направлении сводилась к выделению лучших по комбинационной ценности генотипов из популяций свободноопыляющихся сортов на основе инбридинга в форме принудительного самоопыления. Разработаны методы оценки и повышения комбинационной способности линий и др. групп растений, используемых для скрещиваний.

Наибольший эффект в использовании Г. достигнут на кукурузе. Создание и внедрение в производство гибридов кукурузы позволило повысить на 20-30% валовые сборы зерна на огромных площадях, занимаемых этой культурой в разных странах мира. Созданы гибриды кукурузы, совмещающие в себе высокую урожайность с хорошим качеством семян, засухоустойчивостью и иммунитетом к различным болезням. Районированы гете-розисные гибриды сорго (Гибрид Ранний 1, Гибрид Восход), гетерозисные межсортовые гибриды сахарной свёклы, из к-рых наибольшее распространение получил Ялтушковский гибрид. Для получения гетерозисных форм всё шире используются линии сахарной свёклы со стерильной пыльцой. Явления Г. установлены также у многих овощных и масличных культур. Получены первые результаты в изучении Г. у гибридов пшеницы первого поколения, созданы стерильные аналоги и восстановители фертильности (плодовитости), выявлены источники ЦМС у пшеницы.

В животноводстве явления Г. наблюдаются при гибридизации, межпородном и внутрипородном (межлинейном) скрещивании и обеспечивают заметное повышение продуктивности с.-х. животных. Наибольшее распространение получило использование Г. при промышленном скрещивании. В птицеводстве при скрещивании яйценоских пород кур, напр, леггорнов с австралорпами, род-айландами и др., яйценоскость помесей первого поколения возрастает на 20-25 яиц в год; скрещивание мясных пород кур с мясо-яичными обусловливает повышение мясных качеств (см. Бройлер); Г. по комплексу признаков получают при скрещивании близкородственных линий кур одной породы или при межпородных скрещиваниях. В свиноводстве, овцеводстве и скотоводстве промышленным скрещиванием пользуются для получения Г. по мясной продуктивности, что выражается в повышении скороспелости и живого веса животных, увеличении убойного выхода, улучшении качества туши. Свиней мясо-сальных (комбинированных) пород скрещивают с хряками мясных пород. Мелких малопродуктивных овец местных пород скрещивают с баранами мясо-шёрстных пород, тонкорунных маток - с баранами скороспелых мясных или полутонкорунных пород. Для повышения мясной продуктивности коров молочных, молочно-мясных н местных мясных пород скрещивают с быками специализированных мясных пород.

Лит.: Дарвин Ч., Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире, пер. с англ., М.- Л., 1939; К и р-пичников В. С., Генетические основы гетерозиса, в сб.: Вопросы эволюции, биогеографии, генетики и селекции, М., 1960; Гибридная кукуруза. Сборник переводов, М., 1964; Объединенная научная сессия по проблемам гетерозиса. Тезисы докладов, в. 1 - 6, М., 1966; Использование гетерозиса в животноводстве. [Материалыконференции], Барнаул, 1966; Гетерозис в животноводстве. Библиографический список..., М., 1966; Гужов Ю. Л., Гетерозис и урожай, М., 1969; Брюбейкер Дж. Л., Сельскохозяйственная генетика, пер. с англ., М., 1966; Турбин Н. В., Хоты лева Л. В., Использование гетерозиса в растениеводстве. (Обзор), М., 1966; Кирпичников В. С., Общая теория гетерозиса, 1. Генетическиемеханизмы, Генетика, 1967, № 10; Finсham J. R. S., Genetic complementation, N. Y.- Amst., 1966.

ГЕТЕРОЗИСНЫЕ СЕМЕНА, семена, образующиеся в результате скрещивания культурных растений, относящихся к разным формам, сортам и линиям. Обладают повышенной урожайностью, проявляющейся у гибридов первого поколения (см. Гетерозис, Гибридные семена).

ГЕТЕРОКАРИОН (от гетеро... к греч. karyon - орех, ядро), клетка, имеющая два или более ядра, различающихся по наследственным (генетическим) свойст-, вам. Г. широко распространены у грибов, где они возникают при слиянии гиф и при переходе ядер из одной гифы в другую. Содержание в Г. ядер разных типов может маскировать присущие тому или иному типу биохимич. дефекты. Поэтому рост Г. может происходить на питат. среде, недостаточной для каждого типа ядер в отдельности. Если клетка при слиянии гиф получает генетически идентичные ядра, она наз. гомокарионом.

ГЕТЕРОКАРПИЯ (от гетеро... и греч. karpos - плод), наличие у одного и того же вида растений плодов, различных по форме или физиологич. свойствам. Г. обеспечивает разные способы распространения плодов. Встречается у покрытосеменных растений; типичная Г.- различная форма плодов одного и того же растения, напр, в соцветии ноготков (Calendula) одни плоды приспособлены для распространения животными, другие - ветром.

ГЕТЕРОКЛИЗИЯ (от гетеро... и греч. klino - склоняю), разносклоняем о с т ь, языковое явление, состоящее в том, что склоняемое слово принадлежит к смешанному типу склонения (напр., рус. путь, образует все формы, кроме творительного падежа ед. ч., по образцу существительных типа ч степь, а творительный падеж ед. ч. по образцу существительных типа конь) или образует падежные формы от разных основ (напр., лат. именительный падеж iecur-печень, родительный падеж iecineris).

ГЕТЕРОМОРФИЗМ (от гетеро... и греч. morphe - форма, вид), процесс образования горных пород из одной и той же магмы при различных условиях с разным ми-нералогич., но одинаковым хим. составом.

ГЕТЕРОМОРФОЗ (от гетеро... и греч. morphe - форма, вид), восстановление (регенерация) у животного органа, не сходного с удалённым. Напр., регенерация усика вместо сложного стебельчатого глаза у десятиногих раков. Одна из разновидностей Г.- извращение по-: лярности, т. е. формирование вместо удалённого конца тела противоположного ему. Напр., у дождевого червя вместо ампутированного головного конца тела регенерируется хвостовая часть. Г. обнаружен у большинства типов животных от простейших до хордовых, но чаще встречается у более низко организованных животных. Г. можно вызывать искусственно, изменяя условия регенерацион-ного процесса. Г.- пример несовершенства нек-рых проявлений регенерацион-ной способности.

ГЕТЕРОНОМНАЯ ЭТИКА (от гетеро... и греч. nomos - закон), система нормативной этики, основанная не на собственных нравственных принципах, а на началах, взятых из др. сферы обществ, жизни. Понятие Г. э. ввёл И. Кант, к-рый, в противовес франц. материалистам, видевшим основу нравственности в естеств. побуждениях человеческой природы- интересе, склонности и т. п., выдвинул автономную этику, основывающуюся на самоочевидном моральном законе, независимом от к.-л. природных и социальных законов и обстоятельств. Марксистская этика, отрицая возможность построения автономной этики с позиции социально-историч. понимания природы морали, в то же время отвергает Г. э., поскольку в ней совершается вульгаризация природы нравственности, сведение её к каким-то иным социальным феноменам (утилитарному расчёту - напр, в утилитаризме, стремлению к наслаждению - в гедонизме, поиску личного счастья- в эвдемонизме, повиновению внешнему авторитету - в аппроба-тивных теориях морали и т. п.). Задача критики Г. э. совпадает в марксистской этике с проблемой определения специфики нравственности. О. Г. Дробницкий.

ГЕТЕРОПЛОИДИЯ (от гетеро... и греч. -ploos, здесь - кратный и eidos - вид), изменение генома (набора хромосом), связанное с добавлением к набору одной или более хромосом или с их утратой; то же, что анеуплоидия.

ГЕТЕРОПОЛИСОЕДИНЕНИЯ, сложные соединения, анион которых образован двумя различными кислотообразующими окислами. Классические примеры Г.- фосфорномолибденовая к-та H₃PO₄*12MoO₃*nH₂O и иодовольф-рамовая к-та HIO₃*6WO₃*3H₂O (приведённые формулы выражают эмпирич. состав Г.). Строение многих Г. окончательно не установлено, но для большинства из них оно выражается двумя координационными формулами типа H₃[PMo₁₂O₄₀] - фосфорномолибденовой к-ты и H₇[IW₆O₂₄] - иодовольфрамовой к-ты. Большинство Г. хорошо растворимо в воде, из к-рой они кристаллизуются в виде гидратов с большим числом молекул воды. Г. используют в аналитич. химии для определения Rb, Cs, P, V, As, Ge; в биохимии для осаждения растворённого белка; в качестве катализаторов.

Лит.: Гринберг А. А., Введение в химию комплексных соединений, 3 изд., M., 1966; Никитина E. А., Гетерополисоединения, M., 1962; Peми Г., Курс неорганической химии, пер. с нем., т. 2, M., 1966. T. H. Леонова.

ГЕТЕРОСПОРИЯ (от гетеро... и греч. spora - посев, семя), разноспоро-в о с т ь, образование спор различной величины у нек-рых высших растений (напр., водных папоротников, селагинел-ловых и др.). Крупные споры - мегаспоры, или макроспоры, - дают при прорастании женские растения (заростки), мелкие-м икроспор ы- мужские. У покрытосеменных растений микроспора (пылинка), прорастая, даёт мужской заросток - пыльцевую трубку с вегетативным ядром и двумя спермия-ми; мегаспора, образующаяся в семяпочке, прорастает в женский заросток - зародышевый мешок. См. также Чередование поколений.

ГЕТЕРОСТИЛИЯ (от гетеро... и греч. stylos - столб), разностолбча-т о с т ь, неодинаковая длина столбиков у пестиков цветков на разных растениях одного и того же вида. Соответственно этому располагаются и пыльники тычинок: у длинностолбчатых цветков - ниже рыльца, у короткостолбчатых - выше. Г. наблюдается у первоцветов, медуниц, гречихи, нек-рых горечавок и др. У плакун-травы имеются цветки троякого рода - со столбиками короткими, длинными и средними. С Г. обычно связаны различия цветков по величине пыльцы, длине сосочков рыльца и др. Результаты опыления лучше, если пыльца из коротко-столбчатых цветков попадает на длинно-столбчатые и наоборот. Г. затрудняет самоопыление и способствует перекрёстному опылению растений.

ГЕТЕРОСТРАКИ (от гетеро... и греч. ostrakon - скорлупа, костный панцирь) (Heterostraci), подкласс ископаемых бесчелюстных позвоночных животных. Г. были широко распространены в палеозойскую эру с ордовика до конца девона. Панцирь из разного числа аспидиновых пластинок (бесклеточной кости). Плавник имели только хвостовой. Боковые выросты панциря служили несущими плоскостями, спинные гребни или шипы - для соблюдения равновесия. Дл. от неск. см примерно до 1 м. Обитали в морях и пресных водах. Питались мелкими донными или живущими в толще воды организмами. Имеют большое значение для сопоставления континентальных и морских отложений среднего палеозоя.

Лит.: Обручев Д. В., Ветвь Agnatha. Бесчелюстные, в кн.: Основы палеонтологии. Бесчелюстные, рыбы, М., 1964. Д. В. Обручев.

ГЕТЕРОТАЛЛИЗМ (от гетеро... и греч. thallos - ветвь, отпрыск), раздельнополость у низших растений, выражающаяся в физиологич. и генетич. разделении полов (без морфологических различий мужских и женских особей). Г. обнаруживается лишь при половом процессе. Установлен впервые (1904) у мукоровых грибов, а затем найден у мн. др. грибов и нек-рых водорослей. Часто термин Г> понимается шире - как раздельнополость особей вообще. Ср. Гомоталлизм.

ГЕТЕРОТЕРМНЫЕ ЖИВОТНЫЕ (от гетеро... и греч. therme - тепло), группа гомойотермных животных, у к-рых периоды постоянной температуры тела сменяются периодами значит, её колебаний, зависящих от изменений темп-ры среды. У одних Г. ж. непостоянство темп-ры тела проявляется во время сна (колибри, летучие мыши), у других - зимоспящих млекопитающих - сезонно, в период спячки.

ГЕТЕРОТОПИЯ (от гетеро... и греч. topos - место), изменение места закладки и развития органа у животных в процессе их индивидуального развития - онтогенеза', один из путей эволюционной перестройки организма. Г. возникает вследствие миграции клеток из одного зародышевого листка в другой, смещения клеток в пределах данного зародышевого листка или вторичного смещения органов. Примеры Г.: смещение сердца у птиц и млекопитающих в грудную полость (у рыб и амфибий оно располагается вблизи головы); перемещение передних конечностей у высших позвоночных кзади (по сравнению с грудными плавниками рыб). Термин Г. введён нем. естествоиспытателем Э. Геккелем (1874) для обозначения нарушений филогенетически обусловленной пространственной последовательности стадий онтогенеза. Впоследствии было показано, что Г. не укладывается в геккелевскую трактовку ценогенеза.

Лит.: Северцов А. Н., Морфологические закономерности эволюции, М.- Л., 1939; Мюллер Ф. и Геккель Э., Основной биогенетический закон, Избр. работы, М.- Л., 1940. Э. Н. Мирзоян.

ГЕТЕРОТРОФНЫЕ БАКТЕРИИ (от гетеро... и греч. trophe - пища), бактерии, использующие в качестве источника энергии и углерода органические, т. е. угле-родсодержащие, соединения. Этим они отличаются от хемоавтотрофных (см. Хемосинтез) и фотоавтотрофных, то есть фотосинтезирующих, бактерий, ассимилирующих -в качестве источника углерода СОа (см. Автотрофные организмы). Подавляющее число известных видов бактерий относится к Г. б., среди к-рых имеются как аэробы, так и анаэробы. Многие Г. б. утилизируют сахара, спирты и орга-нич. к-ты. Однако существуют специализированные Г. б., способные разлагать также целлюлозу, лигнин, хитин, кератин, углеводороды, фенол и др. вещества. Г. б. широко распространены в почве, воде и грунте водоёмов, пищевых продуктах и т. д. Г. б. принимают активное участие в круговороте веществ в природе. А. А. Имшенецкий.

ГЕТЕРОТРОФНЫЕ ОРГАНИЗМЫ, гетеротрофы, организмы, использующие для своего питания готовые орга-нич. соединения (в отличие от автотроф-ных организмов, способных первично синтезировать необходимые им органич. вещества из неорганич. соединений углерода, азота, серы и др.). К Г. о. относятся все животные и человек, а также нек-рые растения (грибы, многие паразиты и сапрофиты покрытосеменных растений) и микроорганизмы. Однако разделение растений и микроорганизмов на гетеротрофные и автотрофные, несмотря на принципиальное различие в типе их обмена веществ, довольно условно. Даже типичные автотрофы - фотосинтези-рующие зелёные растения - могут усваивать нек-рое кол-во органич. веществ из почвы через корни, но их рост и развитие лучше протекают на минеральных источниках азота. Нек-рые зелёные растения, обладая способностью к фотосинтезу, являются в то же время насекомоядными (росянка, пузырчатка и др.), т. е. используют в основном органич. азот, а их углеродное питание осуществляется фотосинтетически. Нек-рые автотрофы нуждаются в присутствии в среде витаминоподобных веществ, необходимых для автотрофного синтеза, и т. д. В 1921 рус. учёный А. Ф. Лебедев показал, а в 1933 с помощью изотопного метода амер. учёные Г. Вуд и Ч. Веркман подтвердили, что даже ярко выраженные Г. о. (нек-рые бактерии, грибы и др.) способны усваивать углерод СОз. Гетеророфный синтез обеспечивает незначит. накопление органич. вещества (до 10% всего углерода организма). Возможность усвоения СО2 клеткой, не содержащей зелёного (или иного) пигмента, имеет принципиальное значение для понимания эволюции хемосинтеза и фотосинтеза. Выявлена способность и животных тканей использовать СО₂. В связи с этим возникла тенденция к дифференциации организмов на автотрофы и гетеротрофы не по типу углеродного питания, а по характеру источника жизненно необходимой энергии. В соответствии с этим к Г. о. относят организмы, для к-рых источником углерода служит окисление сложных органич. соединений - углеводородов, жиров, белков; к фотоавтотрофам - организмы, осуществляющие фотохи-мич. реакции; к хемоавтотрофам - организмы, для к-рых источником энергии являются реакции окисления неорганич. веществ. Строго Г. о.- животные и человек, использующие органич. соединения для покрытия энергетич. расхода, построения и возобновления тканей тела и регуляции жизненных функций. Такие Г. о. различают по потребности в тех или иных органич. соединениях (что зависит от степени их участия в обмене веществ организмов), а также по возможности синтезирования этих соединений самими организмами. К числу необходимых, но несинтезируемых Г. о. веществ относятся т. н. незаменимые аминокислоты, витамины и близкие к ним соединения. Осуществляя разложение и минерализацию сложных органич. веществ, Г. о. играют важную роль в круговороте веществ в природе. В. Н. Гутина.

ГЕТЕРОФИЛЛИЯ (от гетеро... и греч. phyllon - лист), разнолистность, наличие листьев различной формы на одном и том же или на разных побегах одного и того же растения. Г. наблюдается у мн. водных растений (напр., у стрелолиста, водяного лютика, водяной звёздочки, нек-рых рдестов и др.), У к-рых часто подводные листья резко отличаются по форме от надводных. Г. имеет для водных растений при-способительное значение; так, сильно рассечённые подводные листья лучше усваивают растворённую в воде двуокись углерода. Г. встречается также у наземных растений (напр., у шелковицы, нек-рых эвкалиптов, плюща и др.), что связано с возрастными изменениями (напр., у шелковицы листья молодых побегов неплодоносящих деревьев часто рассечены на лопасти, а более старых - широкоовальные или яйцевидные) или с различиями в функциях (у эпифитно-го тропич. папоротника платицериума первые листья имеют форму чаши, в к-рой из попадающих в неё и перегнивших листьев, веток образуется слой почвы и располагаются воздушные корни, а последующие листья - длинные и служат для ассимиляции).

ГЕТЕРОФОНИЯ (от гетеро... и греч. phone - звук), исполнение мелодии несколькими певцами, инструменталистами или теми и другими, при к-ром в одном или нескольких голосах эпизодически возникают отступления от осн. напева. Эти отступления, нередко бессознательные, могут определяться различием в тех-нич. возможностях голосов и инструментов, могут быть связаны и с проявлением фантазии исполнителей. К Г. принадлежит, в частности, подголосочный тип многоголосия (см. Голосоведение). Г. изредка встречается в зап.-европ. музыке эпохи средневековья, в классич. музыке, особенно характерна для нар. муз. культур Африки, Цейлона, Океании, Индии, Индонезии и др. стран, а также славянских народов. В музыке Индии и Индонезии Г. образуется при исполнении мелодии многими инструментами, каждый из к-рых варьирует её в соответствии со своими технич. и выразит, возможностями (напр., музыка для гамелана). В рус. нар. музыке Г. сочетается с полифонич. приёмами изложения.

Лит.: Бершадская Т., Основные композиционные закономерности многоголосия русской народной крестьянской песни, Л., 1961; Григорьев С.. Мюллер Т., Учебник полифонии, М., 1961; Adler G., Uber Heterophonie, в сб.: Peters Jahrbuch, Bd 15, Lpz., 1909. Т.Ф.Мюллер.

ГЕТЕРОХРОМАТИН (от гетеро... и греч. chroma - цвет), участки хромосом, остающиеся в промежутке между делениями клетки, т. е. в интерфазе, уплотнёнными (в отличие от др. участков - эухроматина). Г. иногда тесно связан с ядрышком, образуя вокруг него подобие кольца или оболочки. Во время митоза Г. окрашивается сильнее или слабее, чем эухроматин (явление положит, или отрицат. гетеропикноза). Г. особенно характерен для половых хромосом мн. видов животных. Гетеропикно-тические участки удаётся получить в эксперименте, напр, при действии низкой темп-ры. Полагают, что Г. не содержит генов, контролирующих развитие организма. м. Е. Аспиз.

ГЕТЕРОХРОМНАЯ ФОТОМЕТРИЯ, раздел фотометрии, в к-ром рассматриваются методы измерения разноцветных (гетерохромных) излучений. Различие цветов сравниваемых излучений ведёт к увеличению ошибки визуального фото-метрирования, что можно преодолеть с помощью т. н. мигающего фотометра (см. Фотометр). Разноцветные излучения можно сравнивать и фотоэлементом, если специально подобранным светофильтром придать спектральной чувствительности приёмника форму кривой чувствительности нормального человеческого глаза.

ГЕТЕРОХРОНИЯ (от гетеро... и греч. chronos - время), разновременность, изменение времени закладки и темпа развития органов у потомков животных и растений по сравнению с предками. Г. может выражаться в более ранней закладке и ускоренном развитии органа (акцелерация) или в более поздней его закладке и замедленном развитии (ретардация), что зависит от времени начала функционирования органа и, следовательно, от условий среды, в к-рой протекает онтогенетич. (см. Онтогенез) развитие организма. Г. как приспособления организмов к изменяющимся условиям их развития имеют существенное значение в историч. развитии видов (филогенезе). Термин Г. был введён в биологию нем. естествоиспытателем Э. Геккелем для обозначения временных нарушений биогенетического закона. Г. изучается как один из осн. процессов преобразования организации животных и растений под влиянием изменяющихся условий жизни при видообразовании. Примером Г. может служить раннее развитие у млекопитающих мышц языка, благодаря чему новорождённый детёныш способен производить сосательные движения. Скороспелость и позднеспелость также относятся к явлениям Г., затрагивающим организм в целом.

Б. С. Матвеев.

ГЕТЕРОЦЕПНИЕ ПОЛИМЕРЫ, полимеры, макромолекулы к-рых содержат в основной цепи разнородные атомы; см. Полимеры.

ГЕТЕРОЦЕРКНЫЙ, гетероцеркальный (от гетеро... и греч. ker-kos - хвост), асимметричный хвостовой плавник ряда водных позвоночных, в к-ром осевой скелет продолжается внутри верхней (эпицеркия) или нижней (гипоцеркия) лопасти. Гипоцеркный хвост характерен для ископаемых бесчелюстных (анаспиды, гетеростраки) и ихтиозавров, эпицеркный - для многих ископаемых и совр. (акулы, осетровые) рыб. Г. плавник в движении создаёт подъёмную силу и обеспечивает устойчивость и балансировку животного. С развитием активного управления при помощи гребущих парных плавников Г. плавник утрачивает свою функцию регулятора и преобразуется в гомоцеркный или дифицеркный.

ГЕТЕРОЦИКЛИЧЕСКИЕ СОЕДИНЕHИЯ, гетероциклы (от гетеро... и греч. kyklos - круг), органич. вещества, содержащие цикл, в состав к-рого, кроме атомов углерода, входят атомы других элементов (гетероатомы), наиболее часто N, О, S, реже - P, В, Si и др. Многообразие типов Г. с. чрезвычайно велико, т. к. они могут отличаться друг от друга числом атомов в цикле, природой, числом и расположением гете-роатомов, наличием или отсутствием заместителей либо конденсированных циклов, насыщенным, ненасыщенным или ароматич. характером гетероциклич. кольца. Неароматич. Г. с. по хим. свойствам близки к своим аналогам с открытой цепью; нек-рые различия обусловлены эффектами напряжения в цикле и пространственными эффектами, связанными с циклич. структурой. Так, окись этилена (I) и тетрагидрофуран (II) подобны алифа-тич. эфиром простым, а этиленимин (III) и пирролидин (IV) - алифатич. вторичным аминам:

[ris]

Ароматичность проявляется у Г. с. (гл. обр. 5- и 6-членных), содержащих, подобно другим ароматич. соединениям, замкнутую систему 4n + 2n-электронов. Химия таких Г. с., сохраняя известное сходство с химией ароматических соединений бензольного ряда, определяется в основном специфич. характером каждого гетероциклич. ядра. К важнейшим ароматич. Г. с. относятся фуран (V), тио-фен (VI), пиррол (VII), пиразол (VIII), и.чидазол (IX), оксазол (X), тиазол (XI) и пиридин (XII). Большое значение имеют также Г. с., конденсированные с бензольными ядрами, - бензофуран (кумарон; XIII), бензпиррол (.индол; XIV), бензтиофен (тионафтен; XV), бензтиазол (XVI), оензпиридины - хинолин (XVII) и изохинолин (XVIII), дибензпиридин (акридин; XIX):

[ris]

Ароматич. характер фурана, тиофена, пиррола и их бензпроизводных определяется участием неподелённой электронной пары гетероатома в образовании замкнутой системы шести я-электронов. В кислой среде гетероатом присоединяет протон и система перестаёт быть ароматической. Поэтому такие Г. с., как фуран, пиррол и индол, не выдерживают действия сильных кислот (тиофен устойчив к кислотам вследствие меньшего сродства серы к протону):

[ris]

В 6-членных гетероциклах неподелённая! электронная пара гетероатома не участвует в образовании ароматич. системы связей. Поэтому пиридин - гораздо более сильное основание, чем пиррол, и с кислотами образует устойчивые соли:

[ris]

Нек-рые важные Г. с. могут быть получены из каменноугольной смолы, напр, пиридин и его гомологи, хинолин, изохинолин, индол, акридин, карбазол и др.; гидролизом растительных отходов (шелуха подсолнечника, солома и т. п.) получают фурфурол. Однако наибольшее значение имеют синтетич. методы, к-рые весьма разнообразны и специфичны; они рассмотрены в статьях, посвящённых отдельным представителям Г. с. При синтезе чаще всего исходят из соединений с открытой цепью. Для нек-рых 5-членных гете-роциклов известны взаимные превращения. Так, фуран, пиррол и тиофен переходят друг в друга при действии соответственно H₂O, NH₃ или H₂S при 450° над Al₂O₃ (см. Юрьева реакция).