XVI. Театр 21 страница

ЗАРЕЧЕНСК, посёлок гор. типа в Мурманской обл. РСФСР. Расположен на Ю. области, на р. Иова, в 45 км к Ю. от ж.-д. ст. Нямозеро. Леспромхоз. ГЭС.

ЗАРЕЧНОЕ, посёлок гор. типа, центр Заречненского р-на Ровенской обл. УССР, в 65 км от ж.-д. ст. Домбровица (на линии Ровно - Лунинец). Пристань на р. Стырь. Маслодельный з-д. Лесозаготовки.

ЗАРЕЧНЫЙ, посёлок гор. типа в Заволжском р-не Ивановской обл. РСФСР. Расположен на лев. берегу Волги, против г. Кинешма. Трикотажная ф-ка.

ЗАРЕЧНЫЙ, посёлок гор. типа в Рязанской обл. РСФСР. Расположен в 16 км к Ю. от ж.-д. ст. Скопин (на линии Тула - Ряжск). Скопинский машиностроит. з-д (горношахтное оборудование).

ЗАРЕЧНЫЙ, посёлок гор. типа в Белоярском р-не Свердловской обл. РСФСР. Расположен на р. Пышма, в 5 км от ж.-д. ст. Муранитная (на ветке Баженово - Асбест). 13 тыс.. жит. (1970). Белоярская атомная электростанция, з-д строит. конструкций, произ-во капронового шпагата и обуви. Энергетич. техникум.

ЗАРЗАИТИН, горнопром. пункт в Алжире, на В. Алжирской Сахары, близ границы с Ливией. Крупное месторождение нефти (открыто в 1958). Нефть транспортируется в тунисский порт Сехира по трубопроводу (дл. 770 км), действующему с 1960. Близ 3.- месторождение природного газа.

ЗАРИН, изопропиловый эфир фторангидрида метилфосфоновой кислоты [ris], отравляющее вещество нервно-паралитич. действия; бесцветная, подвижная жидкость; t_кип 151, 5°С, d²⁰ l, 094, показатель преломления п _D²⁰ 1, 383, летучесть (максимальная концентрация) 11, 3 мг/л (20°С). 3. смешивается во всех соотношениях с водой и хорошо растворяется в органич. растворителях. Он очень медленно гидролизуется водой, значительно быстрее в присутствии минеральных кислот и особенно быстро в присутствии водных щелочей, аммиака и аминов; во всех случаях образуются нетоксичные вещества. Эти реакции могут быть использованы для дегазации 3.

3. обладает резко выраженным мистическим действием (сужение зрачка); смертельная концентрация 3. ок. 0, 2 мг/л при экспозиции 1 мин. Надёжной защитой от 3. служит противогаз.

Лит.: Сартори М., Новое в химии боевых отравляющих веществ, " Успехи химии", 1954, т. 23, в. 1; Степанов А., Отравляющие вещества, " Журнал Всесоюзного химического общества им. Д. И. Менделеева", 1968, т. 13, № 6. Р. Н. Стерлин.

ЗАРИНСКАЯ, посёлок гор. типа в Со-рокинском р-не Алтайского края РСФСР. Расположен на левом берегу р. Чумыш (приток Оби). Ж.-д. станция в 84 км к С.-В. от Барнаула. Произ-во машин для лесной пром-сти; маслосыродельный комбинат, элеватор.

ЗАРИНЬ, 3ариньш Индулис Августович (р.18.6.1929, Рига), советский живописец, чл.-корр. АХ СССР (1967), засл. деят. иск-в Латв. ССР (1965). Чл. КПСС с 1964. Учился в Риге в АХ Латв. ССР (1952-58) у Э. Калныня, преподаёт там же с 1962 (с 1967 проректор). В своих историко-революц. и жанровых картинах, простых и строгих по композиции, романтичных и мужеств. по духу, 3. показывает характеры сов. людей. 3. свойственно тяготение к выразительности объёмов, к повышенной эмоциональности цветового и ритмич. строя картины. Произв.: " Какая высота! " (1958, Художеств. музей Латв. ССР, Рига), триптих " Солдаты революции" (1962-65; в т. ч. центр. часть " Речь", 1965, Третьяковская гал.; Гос. пр. Латв. ССР, 1967), " Песня" (" Латышские Красные стрелки"; 1967, Третьяковская гал.).

Лит.: [Ivanovs М.], Indulis Zarins, Riga, 1968 (на латыш., рус., нем., англ. и франц. яз.).

ЗАРИНЬ, Зариньш Маргер Оттович [р.11(24).5. 1910, Яунпиебалга], советский композитор, нар. арт. СССР (1970). В 1929-33 учился в Латв. консерватории в Риге. В 1940-50 муз. руководитель Художественного театра им. Я. Райниса (Рига). Автор преим. вокальных, вокально-инструм. произв., музыки к спектаклям. Один из основоположников латыш. оратории и латыш. сов. оперы. Среди соч.: оперы " К новому берегу" (1955, Рига), " Зелёная мельница" (1958, там же), " Опера нищих" (1965, там же); оратории " Валмиерские герои" (1950; Гос. пр. СССР, 1951), " Борьба с Чёртовым болотом" (1951), " Махагони" (1964); кантата " Трубач из Талавы" (1937); вокально-инструм. сюита " Ода качелям" (1940); для хора a cappella, циклы для голоса и фп. и др. В 1951-52 и 1956-68 пред. правления Союза композиторов Латв. ССР. Респ. пр. Латв. ССР (1957). Награждён орденом Ленина и медалями. Лит.: Грюнфельд Н.. Просторный мир музыканта, " Советская музыка", 1965, № 7, с. 29 - 35; Krasinska L., Margeris Zarins, Riga, 1960.

ЗАРИНЬ, Зариньш Янис Петрович [р.29.4(12.5).1913, Руиена, ныне Валмиерского р-на Латв. ССР], советский скульптор, засл. деятель иск-в Латв. ССР (1971). Учился в Латв. АХ (1936-42) у К. Зале. Создал ряд монументализированных, эмоционально напряжённых портретов латыщ. революционеров, деятелей культуры, а также насыщенных романтич. пафосом тематич. произв.: " Богатый урожай" (гранит, 1957), портрет дирижёра А. Мелбардиса (бронза, 1958) - оба в Художеств. музее Латв. ССР, Рига; портрет жены (Третьяковская гал.), " Утро" (статуя установлена в р-не Бастионной горки в Риге) - оба гранит, 1958, Гос. пр. Латв. ССР, 1959; пам. герою Гражд. войны Я. Фабрициусу (гранит, 1954) и Борцам революции 1905 г. (гранит, 1960-61) в Вентспилсе, В. И. Ленину в Гулбене (бронза, гранит, 1970). 3.- один из авторов мемориального ансамбля памяти жертв фаш. террора в Саласпилсе (бетон, 1961-67; Ленинская пр., 1970).

Лит.: Алимов А., Мемориальный ансамбль в Саласпилсе, " Искусство", 1969, №8; Bridaka L., Granits cinas, granits dzivo, " Maksla", 1963, № 6 2.

ЗАРИФЯН Ованес Геворкович [23.3(4.4). 1879, Александрополь, ныне Ленинакан, -29.7.1937, Бостон, США], армянский актёр, режиссёр, театр. деятель. В 1897 выступал в Александрополе, затем в городах Закавказья, Сев. Кавказа, России, Турции. В 1920 уехал за границу. Играл в арм. труппах США, Франции, Египта, Румынии, Болгарии. Иск-во 3. отличалось самобытностью, мастерством перевоплощения. Лучшие роли: Гамлет, Отелло (" Гамлет", " Отелло" Шекспира), Уриэль Акоста (" Уриэль Акоста" Гуцкова), царь Эдип (" Царь Эдип" Софокла), доктор Штокман (" Враг народа" Ибсена), дядя Багдасар (" Дядя Багдасар" Пароняна), Даниэл (" Злой дух" Ширванзаде), отец Игумен (" Старые боги" Шанта), Незнамов (" Без вины виноватые" Островского).

ЗАРИЦКИЙ Алексей Александрович [р.9(22).3.1911, пос. Хотимск, ныне Могилёвской обл.], белорусский советский поэт. Чл. КПСС с 1946.Первый сб.- " Эпические фрагменты" (1932). Участник Великой Отечеств. войны 1941 - 1945. Лирика 3. посвящена героизму и созидательному труду сов. людей. Лучшее произв.- поэма " Повесть про золотое дно" (1954, рус. пер. 1955). Переводит на белорус. яз. стихи рус., укр., литов., чеш., польских, нем. поэтов. Награждён орденом Отечественной войны 2-й степени и медалями.

Соч.: Выбраныя творы, т. 1 - 2, Мiнск, 1969; в рус. пер.- Орлиный родник. Стихи, М.- Л.. 1965; Вересковый мёд. Рассказы, Минск, 1965; Почему шумит тишина. Стихи и поэмы, М., 1968.

Лит.: 3алесская Л. И., Поэзия Советской Белоруссии, М., 1960: Стралъцоу М., Жьцце у слове, в его кн.: Жыцце у слове, Мшск, 1965.

ЗАРИЯ, Зариa (Zaria), город в сев. Нигерии, в Сев.-Центр. штате. Узел жел. и шосс. дорог. 197, 5 тыс. жит. (1970). Важный торг. центр хлопководч. р-на. Хлопкоочистит., текст., маслоб., муком., таб. предприятия. Ж.-Д. мастерские. Сборка велосипедов. Ремёсла: ткачество, дубление кож и др. Ун-т. В прошлом - один из городов гос-в Хауса (см. Хауса государства).

ЗАРНИЦА, кратковременная вспышка света, наблюдаемая на ночном небе вблизи горизонта. Вызывается освещением атмосферы молниями в местах, расположенных за горизонтом; гром не слышен из-за дальности.

ЗАРНИЦКАЯ (наст. фам.- Азгуриди) Ефросиния Филипповна [4(16).2. 1867, Одесса, -30.6.1936, Голта, ныне Первомайск], украинская советская актриса. В 1886 окончила муз. школу Общества изящных иск-в (Одесса). В 1889 начала сценич. деятельность в труппе М. Л. Крошшницкого. В 1894-1912 выступала в различных укр. труппах. В 1919-24 актриса Петрогр. укр. театра им. Т. Шевченко, в 1927-30 харьковского Краснозаводского театра. Один из крупнейших деятелей укр. театра, 3. утверждала реалистич., демократически направленное иск-во. Роли: Харитина (" Наймичка" Карпенко-Карого), Наталья (" Лимеривна" Мирного), Аза (" Цыганка Аза" Старицкого) и др. Обладала красивым голосом (сопрано), исполняла партии в операх - Оксана, Наталка (" Запорожец за Дунаем", " Наталка-Полтавка" Гулак-Артсмовского) идр.

ЗАРОДЫШ, 1) у животных и человека 3., или эмбрион, - организм в раннем периоде развития - от оплодотворённого яйца (зиготы) до появления способности к самостоят. питанию и активному передвижению. Развитие 3. происходит, как правило, в яйцевых оболочках или специальных органах материнского организма. См. Зародышевое развитие, Зародышевые оболочки.

2) У растений 3., или эмбрио, - зачаток новой особи, развивающийся из зиготы, к-рая возникает в результате оплодотворения яйцеклетки зародышевого мешка или из клеток нуцеллуса или интегумента (в случае апомиксиса). Наиболее простой тип эмбрионального развития у зелёных водорослей, напр. у спирогиры, зигота к-рой не образует спорофитной нити, а сразу приступает к мейозу. У бурых водорослей, напр. у фукуса, зигота прикрепляется к субстрату, делится, после чего образует эмбриональное тело с точкой роста таллома (табл. I, 1). У мохообразных 3. прорастает на материнском организме - гаметофите, за счёт к-рого он питается, затем образует спорогенную ткань, где формируются споры (табл. I, 2). Такой тип 3. не встречается среди др. групп высших растений. У древнейших высших растений - псилотовых - развитие 3. протекает в ткани гаметофита, где происходит ряд последоват. делений зиготы. Из клеток ниж. части формируется ножка, внедряющаяся в ткань гаметофита, в верхней - закладывается точка роста побега с двумя меристематическими бугорками (см. Меристема). 3. здесь - поляризованная структура, один конец к-poй образует наземный побег, другой - корневище (табл.1, 3).

У плауновидных 3. имеет два симметричных бугорка будущих зародышевых листочков, между к-рыми находится точка роста в виде верхушечной клетки (табл. I. 4). Развитие 3. у хвощей характеризуется правильным планом сегментации в виде 4 зон, дающих начало побегу, корню, первому листу и ножке (табл. I, 5). У папоротниковидных в первых 4 клетках, возникших в результате двух первых делений зиготы, определено место закладки верхушки побега, первого листа, корня и ножки (табл. I, 6). У голосеменных начальный цикл развития 3. характеризуется свободноядерной, или ценоцитной, стадией (у саговников, напр., свободных ядер 1024), к-рая сменяется образованием клеток; затем в формирующемся 3. происходит закладка точек роста побега, корня н семядольных бугорков (у нек-рых видов сосны- до 18) (табл. 1, 7). У большинства покрытосеменных зигота делится на две клетки: апикальную, Дающую начало собственно 3., и базальную - подвеску, пли суспензору.

Табл. Т. Развитие зародыша у растении разных систематич. групп: 1 - у бурой водоросли фукус (а - г): 2 - у мохообразных (Соnоcephalum conicum): а - зигота, 6 - первое деление зиготы горизонтальной перегородкой, в - образование поперечных перегородок, г - апикальный и базальный концы зародыша, дифференциация археспориальной ткани, д - зрелый зародыш. ставший спорогонием; 3 - у псилотовых (Tmesipteris tannensis): a - первое деление зиготы, б и в - проамбрио, г - закладка апикальных клеток, а - начало образования дихотомически разветвлённого зародыша; 4 - у плауновидных (Selaginella martensii): а, б, в - закладка апикальной точки роста (заштриховано), г - зрелый зародыш с прокамбиальным тяжом, точкой роста побега и листовыми зачатками, д - зародыш в ткани гаметофита; 5 - у хвощей (Equisetum debileu Е. arwense): а иб - начальные фазы эмбриогенеза, в - более поздняя фаза, в апикальной части видна верхушечная клетка стебля; 6 - у папоротника (Onoklea sp.): зрелый зародыш, хорошо развит первый лист (я) л корешок (б), закладывается второй лист (е), виден прокамбиальный тяж (г), дающий начало сосудистой системе, справа ножка (д), через к-рую в зародыш поступают питательные вещества из ткани гаметофита, или заростка; 7 - у голосеменных (Ginkgo biloba): а - проамбрио в свободноядерной фазе, б - клеткообразование, в - проамбрио. начало дифференциации клеток апикальной зоны, г - появление семядольных бугорков и точки роста, д - зрелый, хорошо дифференцированный зародыш.
[ris]

В эмбриогенезе различают 2 фазы развития: предзародышевую (от зиготы до образования эмбриодермы) и зародышевую (закладка осн. структур: точки роста побега, семядоли, гипокотиля и центр. зародышевого корешка). На основе первых этапов деления предзародыша были созданы классификации эмбриональных типов, используемые систематиками при решении вопросов эволюции и филогении растений. Предзародышевая стадия развития двудольных и однодольных одинакова. На более поздних стадиях у однодольных апикальная зона проэмбрио даёт начало только 1 семядольному бугорку; у двудольных таких бугорков может возникнуть 2, а у нек-рых видов 3 и даже больше, что приводит к образованию многосемядольности. У покрытосеменных растений развитие 3., в отличие от голосеменных, сопровождается образованием клеточных перегородок (табл. II). Лишь у пионов обнаружен новый тип эмбриогенеза, при к-ром в зиготе вначале возникают свободные ядра, а затем такая многоядерная структура становится клеточной и на её периферии возникают проэмбриональные бугорки; из них в собственно 3. развивается только один.

Табл. П. Зародыш растений: 1- зародыш (а) в семени кедровой сосны; 2- 8 - различные стадии развития зародыша у нек-рых видов табака: 2 - оплодотворённые яйцеклетка и центральная клетка зародышевого мешка, 3- двухклеточный предзародыш, 4- четырёхклеточный предзародыш, 5 - 6 - многоклеточные предзародыши с подвесками и эндоспермом, 7- начало дифференциации зародыша (закладываются бугорки семядолей), 8- дифференцированный зародыш, окружённый эндоспермом; у зародыша имеются две семядоли, зачатки стебля и корня, точки роста стебля и корня, корневой чехлик; 9 - 10 - продольный разрез через семя и зародыш овса Avena sativa; зародыш дифференцирован и имеет: а- одну семядолю (щиток), б- влагалище (колеоптиле), в - первые листочки (перышко), г -точку роста стебля, д - зачатки стебля и е - корня, ж - корневой чехлик, з - колеоризу, и - эпибласт; 11 - семя с недифференцированным зародышем у орхидеи Lycaste skinneri; 12- зародыш с двумя складчатыми семядолями у хлопчатника Gossypium herbaceum.
[ris]

По наличию или отсутствию у 3. покрытосеменных зелёного пигмента - хлорофилла - они делятся на 2 группы: хлороэмбриофиты (бобовые, крестоцветные и др.) и лейкоэмбриофиты (лютиковые, злаковые и др.). В процессе эволюции среди нек-рых групп покрытосеменных, напр, у растений паразитов (заразиховые) и сапрофитов (орхидные), наблюдается редукция 3. Источником питания 3. служит эндосперм, к-рый у одних видов (бобовые) поглощается целиком растущим 3., у др. (злаки) - сохраняется. Иногда 3. в семени окружён не только эндоспермом, но и др. запасной тканью - периспермом, развивающимся из клеток нуцеллуса (свёкла, чёрный перец и др.).

Лит.: Баранов П.А., История эмбриологии растений в связи с развитием представлений о зарождении организмов, М.- Л., 1955; Яковлев М. С., Эмбриогенез и его значение для филогении растений, М. - Л., 1960; Поддубная-Арнольди В. А., Общая эмбриология покрытосеменных растений, М., 1964; Тахтаджян А. Л., Основы эволюционной морфологии покрытосеменных, М.- Л., 1964. М. С. Яковлев.

ЗАРОДЫШЕВОЕ РАЗВИТИЕ, эмбриональное развитие, развитие организма животного, происходящее в оболочках яйца вне материнского организма или внутри него. 3. р. предшествует период предзародышевого развития, когда растёт, формируется и созревает яйцо. За 3. р. следует период после-зародышевого (постэмбрионального) развития. В ходе 3. р. из одной относительно просто организованной яйцеклетки образуется многоклеточный организм, состоящий из различных органов и тканей и способный к самостоят. существованию. У нек-рых животных, напр. иглокожих, зародыши выходят из оболочек на очень ранних стадиях, и осн. процессы развития проходят у них в постэмбриональный период. У всех животных 3. р. складывается из оплодотворения или (при партеногенезе) активации яйца, делений дробления, гаструляции, органогенеза и выхода из оболочек или рождения. В зависимости от биологии размножения (кол-во яиц, тип оплодотворения, продолжительность 3. р., источники питания зародыша, степень заботы о потомстве) строение яйца и характер 3. р. варьируют (см. табл. I и II, стр. 372).

Начало 3. р.- оплодотворение - происходит в материнском организме или в водной среде. Мужская половая клетка - подвижный сперматозоид - достигает яйца и проникает в него, часто через спец. отверстия в оболочках - микропиле. Яйцо и сперматозоид содержат одинарные (гаплоидные) наборы хромосом; при оплодотворении отцовские и материнские хромосомы соединяются в одном ядре, восстанавливая нормальное двойное (диплоидное) их кол-во. Биологич. смысл оплодотворения состоит в обмене генетич. информацией между животными одной популяции, т. к. каждый новый организм сочетает в себе наследственные признаки обоих родителей. После оплодотворения в период дробления яйцо последовательно многократно делится сначала на крупные, затем на всё более и более мелкие клетки - бластомеры; далее образуется многоклеточный зародыш (обычно с полостью внутри) - бластула. В результате делений дробления создаются условия для возникновения различий между частями зародыша - дифференцировки. Клетки, образовавшиеся из разных участков яйца, получают неодинаковую цитоплазму (что определяет первичную дифференцировку) и становятся способными к передвижениям, обеспечивающим формирование органов будущего организма.

Во время гаструляции происходит обособление зародышевых листков, располагающихся путём различных перемещений так, что внутри оказывается энтодерма, снаружи эктодерма, а между ними мезодерма. Гаструляция протекает у различных животных по-разному, но в результате её создаётся общий план строения организма, сходный даже у отдалённых в систематич. отношении групп животных.

В период органогенеза зародышевые листки разделяются на зачатки органов и систем; крупные зачатки дифференцируются на более мелкие, и т. о. создаётся всё более сложная структура целого организма. Органогенез достигается в основном за счёт разнообразных клеточных перемещений и дифференцировки самих клеток. Для выхода зародышей из оболочек или рождения в конце 3. р. синтезируется фермент, растворяющий оболочки, появляются приспособления, помогающие разбить скорлупу, и др.

Ранние зародыши разных животных более похожи друг на друга, чем взрослые организмы (табл. III), т. к. эволюц. изменения в большей степени затрагивали поздние стадии индивидуального развития. Т. о., ход 3. р. в нек-рой степени напоминает ход эволюции (см. Биогенетический закон). Однако зародышевое сходство относительно, игл. обр. потому, что на каждой стадии развития зародыши приспособлены к соответств. среде. У зародышей рыб образуется большой желточный мешок, у птиц - желточный мешок и спец. эмбриональные органы - аллантоис и амнион; у млекопитающих, кроме того, ещё трофобласт и плацента.

Совр. эмбриология ставит своей задачей исследование механизмов 3. р., причинных зависимостей, определяющих дифференцировку. На ранних стадиях 3. р. эмбриональные клетки способны к развитию во мн. направлениях. После действия ряда факторов они постепенно детерминируются, т. е. приобретают способность развиваться в одном, определённом направлении. По мере развития клетки всё более дифференцируются, специализируются их строение и функция. Так, напр., в части эктодермы, образующей зачаток нервной системы, обособляется головной мозг, часть его развивается в зачатки глаз, в к-рых выделяется сетчатка, а в ней дифференцируются палочковые и колбочковые зрительные клетки, имеющие характерные узкоспециализированные строение и функцию. 3. р. определяется наследственным аппаратом клетки, заключённым в ядре. Содержащиеся в ядре хромосомы состоят из мн. генов, каждый из к-рых несёт информацию о строении одного из белков. Признаки родительского организма, закодированные в генах, реализуются в ходе 3. р. Клетки при делениях получают полный набор генов, но в каждой ткани функционирует только часть генов, обеспечивая синтез белков, свойственных данной ткани.

Табл. I (слева). Зародышевое развитие лягушки: 1-оплодотворённое яйцо, видны отличающиеся по окраске зоны цитоплазмы; 2-5-деления дробления яйца на всё более мелкие клетки - бластомеры; стадии двух (2) и восьми (3) бластомеров, крупноклеточной (4) и мелкоклеточной (5) бластулы; 6 - 8 - гаструлы - ранняя (6), средняя (7) и поздняя (8); сг - спинная губа бластопора - место, где начинает вворачиваться зачаток хорды и мезодермы - индуктор нервной системы, жп - желточная пробка - часть энтодермы, ещё оставшаяся снаружи; в конце гаструляции зародыш покрыт эктодермой; 9 - 10- стадия нейрулы, вид сзади (9) и сбоку (10); нп - нервная пластинка, образуется из эктодермы и свёртывается в нервную трубку - зачаток головного и спинного мозга; 11 - зародыш на стадии образования основных систем органов, показаны области будущих жабр (ж), глаза (г) и рта (р); 12 - более поздняя стадия развития, различимы зачатки глаза (г), носа (н), жабр (ж), почки (n), мышц спины (м); 13 - вышедшая из зародышевых оболочек подвижная личинка - головастик; у основания хвоста видны зачатки задних конечностей.

Табл. II (справа). Зародышевое развитие цыплёнка: 1 - разрез куриного яйца; в верхней (анимальной) области собственно яйцеклетки имеется диск свободной от желтка цитоплазмы (дц), в к-ром начинается развитие зародыша, большая часть яйцеклетки занята слоями желточных гранул (жг), желток окружён оболочками - тонкой желточной (жо), белковой (бо), подскорлуповой (по), скорлуповой (с) - и удерживается в центре яйца жгутами плотного белка - халазами (ж); 2 - 4 - зародышевый диск (вид сверху) на последовательных стадиях делений дробления (2 - два бластомера, 3 - восемь бластомеров); 5 - зародышевый диск после 16 часов инкубации; гаструляция, видна первичная полоска (nn) - углубление, в передней части которого - гензеновском узелке (гу) - вворачивается зачаток хорды; 6 - после 21 часа инкубации; нейруляция, впереди первичной полоски (nn) виден зачаток нервной системы - нервный желобок, окружённый нервными валиками (н), по краям зародышевого диска - тёмная область (то), где образуются клетки крови и кровеносные сосуды; 7 - зародыш после 33 часов инкубации; нервная трубка замкнулась и образовала на переднем конце расширения - глазные пузыри (гп) и пузыри головного мозга (гл), образовались пульсирующий зачаток сердца - сердечная трубка (cm) - и кровеносные сосуды (кс), вдоль зачатка спинного мозга располагаются мезодермальные зачатки - сомиты (с); 8 - зародыш после 48 часов инкубации, видны зачатки глаза (г) и уха (у), хорошо развито сердце (ср) и сосуды, много сомитов (с); 9 - общий вид яйца без скорлупы и белковой оболочки на 6-й день инкубации; виден зародыш (з), лежащий в амниотич. полости и окружённый амниотич. оболочкой (ао), почти весь желток окружён стенкой желточного мешка (ж, н) с сетью кровеносных сосудов (кс), от зародыша отходит пузыревидный вырост - аллантоис (а); 10 - зародыш на 10-й день инкубации.
[ris][ris]
[ris]

Табл. III. Последовательные стадии зародышевого развития рыбы (А), цыплёнка (Б), свиньи (В), человека (Г).

Поэтому на генетич. уровне процесс 3. р. заключается во " включении" отдельных генов, в результате чего синтезируется соответств. рибонуклеиновая к-та (РНК), передающая наследств. информацию из ядра в цитоплазму, где синтезируется молекула специфич. белка, функция генов начинается ещё в предзародышевом развитии, когда в растущей яйцеклетке происходит активное накопление желтка и всех видов РНК, необходимых для обеспечения синтеза белков в раннем развитии. В ходе 3. р. в разных зачатках на тех или иных стадиях развития включаются разные гены, определяющие синтез белков, необходимых для каждого вида дифференцировок. Т. о., реализация наследственности в ходе 3. р. состоит в том, что факторы дифференцировки определяют включение специфич. генов, те вызывают синтез соответств. белков, а белки обеспечивают диффе-ренцировку клеток. Роль мн. белков в этом процессе уже известна - гемоглобин синтезируется при дифференцировке эритроцитов, миозин - при образовании мышц, ферменты и гормоны - при развитии желез и т. д. Однако ещё не изучены белки, определяющие изменения формы клеток, их движение и поведение в ходе 3. р. Неизвестны также механизмы, благодаря к-рым факторы дифференцировки приводят к включению специфич. генов. См. также Эмбриология животных.

Лит.: Шмидт Г. А., Эмбриология животных, ч. 1 - 2, М., 1951-53; Детлаф Т. А., Гинзбург А. С., Зародышевое развитие осетровых рыб (севрюги, осетра и белуги) в связи с вопросами их разведения, М., 1954; Дыбан А. П., Очерки патологической эмбриологии человека, Л., 1959; Уоддингтон К., Морфогенез и генетика, пер. с англ., М., 1964; Кнорре А. Г., Краткий очерк эмбриологии человека с элементами сравнительной, экспериментальной и патологической эмбриологии, 2 изд., Л., 1967; Токин Б. П., Общая эмбриология, 2 изд., М., 1970; Starck D., Ontogenie und Entwicklungsphysiologie der Saugetiere, В., 1959; Romanoff A. L., The avian embryo. Structural and functional development, N. Y., 1960. А. А. Нейфах.

ЗАРОДЫШЕВОЕ СХОДСТВО, сходство между эмбрионами животных отдалённых систематич. групп, напр. у позвоночных (на стадиях гаструляции, формирования зародышевых листков, органогенеза), у членистоногих и др. Впервые 3. с. описано К. М. Бэром (1828). Как показал Ч. Дарвин (1859), 3. с.- следствие общности происхождения животных. В соответствии с предложенной А. Н. Северцовым теорией филэмбриогенеза, 3. с.- результат эволюции, протекающей преим. по способу анаболии, т. е. путём добавления, надставок конечных этапов онтогенеза. Мутации, если они не обусловливают нежизнеспособность организма, не затрагивают начальных этапов зародышевого развития и проявляются лишь в конце морфогенеза. Таким образом, 3. с.- результат строгой скоррелированности и консервативности процессов, протекающих на ранних этапах онтогенеза. См. также Биогенетический закон. Э. Н. Мирзоян.

ЗАРОДЫШЕВЫЕ ЛИСТКИ, зародышевые пласты, слои тела зародыша многоклеточных животных и человека, образующиеся в процессе гаструляции. У большинства организмов три 3. л.: наружный - эктодерма, внутренний - энтодерма и средний - мезодерма. Исключение составляют губки и кишечнополостные, у к-рых образуются только два 3. л.- наружный и внутренний. Производные эктодермы выполняют покровную, чувствит. и двигат. функции; из них в процессе развития зародыша возникают нервная система, кожный покров и образующиеся из него кожные железы, волосы, перья, чешуя, ногти и т. п., эпителий переднего и заднего отделов пищеварит. системы, соединительнотканная основа кожи, пигментные клетки и висцеральный скелет. Энтодерма образует выстилку кишечной полости и обеспечивает питание зародыша; из неё возникают слизистая оболочка пищеварит. системы, пищеварит. железы, органы дыхания. Мезодерма осуществляет связь между частями зародыша и выполняет опорную и трофич. функции; из неё образуются органы выделения, половые органы, кровеносная система, серозные оболочки, выстилающие вторичную полость тела (целом) и одевающие внутр. органы, мышцы; у позвоночных из мезодермы образуется также скелет. Одноимённые 3. л. у разных групп организмов могут иметь наряду с чертами сходства и существенные различия как в способе образования, так и в строении, связанные с приспособлением зародышей к различным условиям развития. См. Зародышевое развитие.

Учение о 3. л.- одно из крупнейших обобщений эмбриологии - имеет большую историю и связано с осн. биологич. учениями и открытиями, напр. с эпигенезом, клеточной теорией, дарвинизмом. В его создании и разработке участвовали К. ф. Вольф, X. И. Пандер, К. М. Бэр, Р. Ремак, Э. Геккель, О. Гертвиг, А. О. Ковалевский и И. И. Мечников. Новейшие данные экспериментальной эмбриологии, в т. ч. результаты прижизненного окрашивания разных участков стенки бластулы и прослеживания их перемещений во время гаструляции и нейруляции, позволили определить уже на стадии бластулы положение групп клеток, из к-рых в будущем образуются разные 3. л. и их производные, и создать карту будущих зачатков органов и их систем. Опытами по пересадке и удалению материала разных 3. л. на стадии бластулы и в период гаструляции выяснены свойства материала разных 3. л. и их способности к дифференцировке: вначале участки разных 3. л. при пересадке ещё могут заменять друг друга, к концу же гаструляции они теряют эту способность. Т. А. Детлаф.