XVIII. Кино 37 страница. Лит. см. при ст. фоторецепция.

Лит. см. при ст. фоторецепция.

М. А. Островский.

ФОТОРЕЦЕПЦИЯ (от фото... и рецепция), восприятие света одноклеточными организмами или специализированными образованиями (фоторецепторами), содержащими светочувствит. пигменты. Ф.- одно из осн. фотобиологич. явлений, в к-ром свет выступает как источник ин-. формации. В отличие от фотосинтеза, где энергия света используется для хи-мич. работы, в Ф. она несёт триггерную, информативную функцию, запуская сложную цепь молекулярных, мембранных и клеточных процессов. Эти процессы обеспечивают сравнительно простые формы Ф., к к-рым относят фототропизм - изменение ориентации по отношению к источнику света прикреплённых животных и растений; фототаксис - направленное движение к свету или от света свободно движущихся организмов; фотокинезис - ненаправленное увеличение или уменьшение подвижности организма в ответ на изменения уровня освещённости. Сложная и высшая форма Ф. - зрение, осуществляемое спец. органами различной степени совершенства.

В эволюционном и сравнительно-физиологич. аспектах исследование Ф. представляет большой интерес. У простейших примитивная фоторецепторная система состоит из глазного пятнышка и жгутика, т. е. рецептора и эффектора. У хламидомонады светочувствит. глазное пятнышко связано с хлоропластом, у эвглены - непосредственно со жгутиком. Диффузная световая чувствительность (без участия фоторецепторов) свойственна большинству беспозвоночных животных и нек-рым позвоночным (отдельные виды рыб, земноводных), у нек-рых она обеспечивается спец. клеточными органеллами - хроматофорами.

Неспециализированные светочувствит. элементы могут быть разбросаны по всему телу или сконцентрированы на его поверхности и в глубине.

Зрительная Ф. совершается в фоторецепторах. Стигмы и глазки простейших, а также глазки кишечнополостных, пло ских и кольчатых червей, членистоногих можно рассматривать как простейшие формы органов зрения. У моллюсков структура и функция фоторецепторной системы более сложна (у осьминога и каракатицы она, напр., вполне сравнима с глазом позвоночных). Высокоспециализированные фоторецепторы в сложном (фасеточном) глазу членистоногих и в камерном глазу позвоночных образуют наиболее совершенные органы зрения. Первичные процессы зрения общие у всех животных и совершаются в светочувст-вит. фоторецепторной мембране зрит. клетки. Состав и молекулярная организация мембран у позвоночных и беспозвоночных в основном одинаковы. Различия, как правило, касаются способов упаковки мембран в световоспринимающих частях различных фоторецепторов. Осн. светочувствит. элемент фоторецепторной мембраны - зрит. пигмент (типичный и хорошо изученный представитель - родопсин).

В сравнительно-биохимич. аспекте исключит. интерес представляет тот факт, что производное В-каротина - ретиналъ служит хромофором всех без исключения зрит. пигментов; более того, из всех его возможных изомеров только 11-цис-фор-ма способна быть хромофорной частью молекулы зрит. пигмента. Т. о., удачно найденное однажды молекулярно-биохимич. решение в механизме Ф. оказалось филогенетически закреплённым. Белковая часть молекул зрит. пигмента видоспецифична. Специфичностью белка определяются, по-видимому, и различия в спектральной чувствительности колбочковых клеток в сетчатке глаза при цветовом зрении. Физико-химич. механизм Ф. основан на реакции фотоизомеризации рети-наля из 11-цис-формы полностью в транс-форму. Вследствие этой фотореакции изменяются структура (конфор-мация) белковой части молекулы зрит. пигмента и функцией. свойства фоторецепторной мембраны. В результате в зрит. клетке происходит перемещение ионов и, возможно, изменение скоростей нек-рых ферментативных реакций. Фотоиндуцированные изменения в молекуле зрит. пигмента и фоторецепторной мембране приводят в конечном счёте к возникновению в рецепторнон клетке зрит. сигнала - распространяющегося фоторецепторного электрич. потенциала. См. также Фотобиология.

Лит.: Проссер Л., Браун Ф., Сравнительная физиология животных, пер. с англ., М., 1967, гл. 12; Физиология сенсорных систем, ч. 1, Л., 1971, с. 88-119 (Руководство по физиологии); Handbook of sensory physiology, v. 7/1-v. 7/2, В., 1972.

М. Л. Островский.

ФОТОРОЖДЕНИЕ ЧАСТИЦ, процесс образования мезонов и других частиц на ядрах и нуклонах (протонах и нейтронах) под действием фотонов высокой энергии.

ФОТОРУЖЬЁ, фотографический аппарат, оснащённый длиннофокусным объективом (телеобъективом) и укреплённый вместе с ним на держателе, к-рый выполнен в виде ружейной ложи (рис.). Держатель позволяет жёстко фиксировать положение фотоаппарата во время съёмки; на нём также имеются устройства для спуска фотозатвора (курок) и фокусировки объектива. Ф. предназначено для съёмки удалённых объектов и объектов, к которым нельзя подойти на близкое расстояние (например, для съёмки диких животных и птиц при фотоохоте).

ФОТОСИНТЕЗ (от фото... и синтез), образование высшими растениями, водорослями, фотосинтезирующими бактериями сложных органич. веществ, необходимых для жизнедеятельности как самих растений, так и всех др. организмов, из простых соединений (напр., углекислого газа и воды) за счёт энергии света, поглощаемой хлорофиллом и др. фотосинтетич. пигментами. Один из важнейших биол. процессов, постоянно и в огромных масштабах совершающийся на нашей планете. В результате Ф. растительность земного шара ежегодно образует более 100 млрд. т органич. веществ (ок. половины этого кол-ва приходится на долю Ф. растений морей и океанов), усваивая при этом ок. 200 млрд. т СО₂ и выделяя во внешнюю среду ок. 145 млрд. т свободного кислорода. Полагают, что благодаря Ф. образуется весь кислород атмосферы. Ф.- единственный биол. процесс, который идёт с увеличением свободной энергии системы; все остальные (за исключением хемосинтеза) осуществляются за счёт потенциальной энергии, запасаемой в продуктах Ф. Количество энергии, ежегодно связываемой фотосинтезирующими организмами океана и суши (ок. 3 X 10²¹ дж), во много раз больше той энергии, к-рая используется человечеством (ок. 3 X 10²⁰ дж).

Историческая справка. Начало исследованию Ф. положено работами Дж. Пристли, Ж. Сенебье, Н. Соссюра, Я. Инген-хауза, Ю. Майера, в к-рых постепенно выяснилось, что растения на свету усваивают из воздуха углекислый газ, выделяют кислород, образуют в результате этого органич. вещества, запасая в них энеогию солнечного света. Во 2-й пол. 19 в. К. А. Тимирязев показал, что энергия солнечного света вводится в цепь фотосинтетических превращений через зелёный пигмент растений - хлорофилл: спектр действия Ф. соответствует спектру поглощения света хлорофиллом, и интенсивность Ф. увеличивается с увеличением интенсивности света. В 1905 англ. учёный Ф. Блекман обнаружил, что Ф. состоит из быстрой световой реакции и более медленной - темновой. Биохим. доказательство существования световой и темновой фаз были получены лишь в 1937 англ. исследователем Р. Хиллом. Крупный вклад в изучение темновой и световой стадий Ф. внесли также нем. биохимик и физиолог О. Варбург, амер. биохимиках. Гаф-рон. В 1931 амер. микробиолог К. Нил показал, что фототрофные бактерии осуществляют Ф. без выделения О₂, т. к, при ассимиляции СО₂ окисляют сероводород, тиосульфат и др. субстраты.

Так было положено начало представлению о Ф. как окислительно-восстановительном процессе, где восстановление СО₂ осуществляется при одновременном окислении донора водорода. В 1941 сов. учёными А. П. Виноградовым и М. В. Тейц, а также амер. исследователями Э. Рубеном и др. установлено, что источником кислорода, выделяющегося в процессе Ф. высших растений и водорослей, является вода, а не СО₂, как считали ранее. Начиная с 1-й четв. 20 в. важные работы выполнены по изучению физиологии и экологии Ф. (В. В. Сапожников, С. П. Костычев, В. Н. Любименко, А. А. Ничипорович, О. В. Заленский и мн. др.). С сер. 20 в. изучению Ф. способствовало создание новых методов исследования (газовый анализ, изотопные методы, спектроскопия, электронная.микроскопия и др.). Эти методы позволили разработать представления о тонких механизмах участия хлорофилла в Ф. (А. Н. Теренин, А. А. Красновский, амер. учёные Е. Рабинович, В. Кок, У. Арнолд, Р. Клейтон, Дж. Франк, франц. исследователь Дж. Лаворель); об окислительно-восстановит. реакциях Ф. и о существовании двух фотохим. реакций Ф. (англ. фитофизиолог Р. Хилл, С. Очоа, амер. исследователи В. Вишняк, Р. Эмерсон, Френч, голл. учёный Л. Дёйсенс); о фотосинтетич. фосфорилировании (Д, Арнон); о путях превращения углерода (М. Калвин, амер. учёные Дж. Бассам, Э. Бенсон, австрал. исследователи М. Хетч и К. Слэк); о механизме разложения воды (В. Кок, франц. учёные А. и П. Жолио, сов. учёный В. М. Кутюрин и др.).

Характерные черты фотосинтеза высших зелёных растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий. В реакциях Ф. у высших зелёных растений, водорослей (многоклеточных - зелёных, бурых, красных, а также одноклеточных - эвгленовых, динофлагеллят, диатомовых) донором водорода и источником выделяемого кисдорода служит вода, а осн. акцептором атомов водорода и источником углерода - углекислый газ. При использовании в Ф. только СО₂ и Н₂О образуются углеводы. Но в процессе Ф. растения образуют не только углеводы, но и содержащие азот и серу аминокислоты, белки, а также пигменты и др. соединения. Акцепторами атомов водорода (наряду с СО₂) и источниками азота и серы в этом случае служат нитраты (NO~) и сульфаты (SO^2-₄). Фотосинтезирующие бактерии не выделяют и не используют молекулярный кислород (большинство из них облигатные, т. е. обязательные анаэробы). Вместо воды в качестве доноров электронов эти бактерии используют либо неорганич. соединения (сероводород, тиосульфат, газообразный водород), либо органич. вещества (молочную к-ту, изопропиловый спирт). Источником углерода в большинстве случаев является также СО₂, но наряду с этим и нек-рые органич. соединения (напр., ацетат). Т. о., Ф. у разных организмов может протекать с использованием различных доноров (ДН₂), акцепторов (А) электронов и водорода и может быть представлен схематически обобщённым уравнением:

свет Д*Н₂ + А-> АН₂ + Д, где АН₂ -продукты Ф.

Структурные особенности фотосинтетического аппарата. Высокая эффективность Ф. высших зелёных растений обеспечивается совершенным фотосинтетич. аппаратом, основа к-рого - внутриклеточные органеллы - хлоропласты (в клетке зелёного листа их 20-100). Они окружены двуслойной мембраной. Внутренний слой её построен из уплощенных мешочков или пузырьков, наз. тилакоидами, к-рые часто упакованы в стопки, составляют граны, соединённые между собой одиночными межгранными тилакоидами. Тила-коиды состоят из собственно фотосинтетич. мембран, представляющих собой биомолекулярные липидные слои и мозаично вкрапленные в них липопротеидо-пиг-ментные комплексы, образующие фотохимически активные центры, и содержат также спец. компоненты, участвующие в транспорте электронов и образовании аденозинтрифосфата (АТФ). Часть хлоропласта, находящаяся между тилакоидами строма, содержит ферменты, катализирующие темновые реакции Ф. (напр., превращение углерода, азота, серы, биосинтез углеводов и белков). В строме откладывается образуемый при Ф. крахмал. Хлоропласты имеют собственные ДНК, РНК, рибосомы, синтезирующие белки, и обладают нек-рой гене-тич. автономностью, но находятся под общим контролем ядра. Фотосинтезирую-щие бактерии и большинство водорослей не имеют хлоропластов. Фотосинтетич. аппарат большинства водорослей представлен специализированными внутриклеточными органеллами - хроматофорами, а фотосинтезирующих бактерий и сине-зелёных водорослей - тилакоидами (мембраны их содержат пигмент бактерио-хлорофилл или бактериовиридин, а также др. компоненты реакций Ф.), погружёнными в периферич. слои цитоплазмы.

Фаза первичных превращений и запасания энергии в процессе Ф. В основе Ф. растений лежит окислительно-восста-новит. процесс, в к-ром 4 электрона (и протона) поднимаются от уровня окислительно-восстановительного потенциала, соответствующего окислению воды (+0, 8 в) до уровня, соответствующего восстановлению СО₂ с образованием углеводов (-0, 4 в). При этом увеличение свободной энергии реакции восстановления СО₂ до уровня углеводов составляет 120 ккал/моль, а суммарное уравнение Ф. выражается как:

[ris]

Энергия моля квантов (Эйнштейна) красной части спектра составляет около 40 ккал/моль. Т. о., для Ф., идущего в соответствии с приведённым уравнением, было бы достаточно поглощения энергии 3 квантов на молекулу СО₂ (или на выделение молекулы О₂). Однако в окислительно-восстановительной реакции от воды к СО₂ должны быть перенесены 4 электрона, причём перенос каждого из них осуществляется в ходе двух последовательных фотохимич. реакций. Поэтому квантовый расход при оптимальных условиях составляет 8-12 квантов на молекулу О₂, а максимальная эффективность преобразования энергии красного света - ок. 30%. В полевых условиях вследствие неполного поглощения света, энергетич. затрат на дыхание и др. потерь, а также ограниченности вегетационного периода эффективность усвоения солнечной энергии с.-х. растениями в умеренных широтах обычно не выше 0, 5- 1, 3%. Сопоставление этих цифр с теоретическим максимальным значением указывает на существование значительных резервов, которые могут быть использованы в будущем. Для некоторых культур с.-х. растений удаётся в специальных условиях повысить энергетич. эффективность до 5-6% и даже выше (при культивировании водорослей до 7-10%).

Ни СО₂, ни вода непосредственно не поглощают свет, посредником во взаимодействии этих соединений с квантами служит хлорофилл а, включённый в структуру хлоропласта или хроматофора и образующий функцией, фотосинтетич. единицы, состоящие из неск. сотен молекул пигмента и реакционных центров. Осн. часть сопровождающих пигментов (хлорофилл Ь, каротиноиды, фикобилины и др. и коротковолновые формы хлорофилла а) выполняет функцию светособирающей антенны. При поглощении квантов их молекулы переходят в возбуждённое состояние, к-рое путём миграции энергии передаётся на молекулу хлорофилла а, находящуюся в реакционном центре. Эффективность передачи энергии обусловлена близким расположением молекул, а также наличием неск. агрегированных форм хлорофилла а, участвующих в формировании реакционных центров и образующих нисходящую лестницу энергетич. уровней. Возможен полупроводниковый перенос электрона по агрегированному пигменту. В реакционном центре происходит осн. акт Ф.- разделение зарядов с последующим образованием первичного окислителя и первичного восстановителя. Существуют два типа центров (рис. 1), один из к-рых включён в пигментную фотосистему I (ФС I), а др.- в фотосистему II (ФС II). В фотореакции, связанной с разложением воды, участвует ФС II: пигментом её центра служит хлорофилл а с максимумом поглощения 680 нм, ги-потетич. первичным восстановителем - О (вероятно, цитохром), а первичным окислителем - сложный комплекс Z. Возбуждение пигментной молекулы центра Р⁶⁸⁰ сопровождается разделением зарядов и образованием окисленного Z⁺, к-рый участвует в окислении воды и выделении О₂. Полагают, что в систему разложения воды, пока мало изученную, входят неизвестные ферменты, ионы марганца и бикарбонат. Первичный восстановитель О (проявляется по индукции флуоресценции) ФС II передаёт электрон переносчикам (цитохромы b, f, пластохинон, пластоцианин) фотосинтетич. электронной транспортной цепи к реакционному центру ФС I. Пигментом этого центра служит хлорофилл а с максимумом поглощения 700 нм, первичным восстановителем - неидентифицированное вещество X. Восстановленный X передаёт электрон ферредок-сину - железосодержащему белку, к-рый восстанавливает никотинамидаденинди-нуклеотидфосфат (НАДФ). Его восстановленная форма - НАДФ*Н запасает осн. часть энергии света. Др. часть энергии электронного потока запасается в виде АТФ (фотосинтетич. фосфорилирование), к-рый образуется на нисходящем участке переноса электронов между ФС II и ФС I (нециклическое фотофосфорилирование) или при круговом замыкании потока в ФС I (циклическое фотофосфорилирование). Фосфорилирование, возможно, происходит по хемиосмотич. механизму за счёт электрич. потенциала и градиента концентрации Н⁺, возникающих при ин-дуцировании светом электронного потока в мембранных структурах тилакоидов. Экспериментально обнаружено, что освещение индуцирует электрический потенциал на мембране хлоропласта. Описанное последовательное соединение двух фотореакций I и II наиболее вероятно, хотя обсуждается возможность параллельного соединения реакций. Предполагают, что фотосинтезирующие бактерии осуществляют Ф. с участием лишь одной пигментной фотосистемы, однако этот вопрос нельзя считать решённым. Фо-тофизич. и фотохимич. стадии заканчиваются за 10^-12- 10^-8 сек разделением зарядов и последующим образованием первичного окислителя и восстановителя. Границей первичных биофизич. и биохимич. процессов обычно считают появление первых химически стабильных продуктов - НАДФ*Н и АТФ. Эти вещества (" восстановит. сила") используются затем в темновых процессах восстановления СО₂.

Ассимиляция углекислоты. Ассимиляция СО₂ происходит в процессе темновых реакций. Восстановлению при Ф. подвергается не свободная СО₂, а предварительно включённая в состав определённого органич. соединения. В большинстве случаев акцептором СО₂ служит двукратно фосфорилированный пятиуглеродный сахар рибулозодифосфат (РДФ). Присоединяя СО₂, РДФ распадается на 2 молекулы фосфоглицериновой к-ты (ФГК). Углерод СО₂, включённый в молекулу ФГК, и является ко-

Рис. 1. Схема двух фотохимических систем (ФС I и ФС II) фотосинтеза. Е₀ -оки слительно-восстановительный потенциал при рН 7 (в вольтах), Z - донор электронов для ФС II, P₆₈₀ - энергетическая ловушка и реакционный центр ФС II (светособирающая антенна этого центра включает молекулу хлорофилла а, хлорофилла b, ксантофиллы), О - первичный акцептор электронов в ФС II, АДФ - аде-нозиндифосфат, Р_неорг. - неорганический фосфат, АТФ- аденозинтрифосфат. Р₇₀₀- энергетическая ловушка и реакционный центр ФС I (светособирающая антенна этого центра включает молекулу хлорофилла а, хлорофилла b, каротин), ВВФ - вещество, восстанавливающее ферредоксин.

вечным звеном цепи, к к-рому направляются электроны, мобилизуемые хлорофиллом. Присоединив электрон, ФГК превращается в восстановленное соединение - фосфоглицериновый альдегид (в этом процессе участвуют АТФ и НАДФ-Н), к-рый может рассматриваться как первый стабильный углеводный продукт Ф., содержащий углерод уже в восстановленной (органической) форме. Дальнейшие превращения происходят в пентозофосфатном цикле и завершаются, с одной стороны, образованием РДФ, т. е. происходит регенерация первичного акцептора СО₂ (что делает цикл при наличии света и СО₂ непрерывно действующим), а с др. стороны - образованием продуктов Ф.- углеводов.

Всё, что было сказано выше, относится к т. н. Сз-растениям, к-рые усваивают углерод в Ф. через цикл Калвина (рис. 2), акцептируют СО₂ на РДФ при помощи РДФ-карбоксилазы, образуя первые трёхуглtродные продукты Ф.- фосфоглицериновую к-ту и фосфоглицериновый альдегид. Нек-рые травянистые, гл. обр. тропич. происхождения, растения (напр., сахарный тростник, кукуруза, сорго) образуют в качестве первых продуктов Ф. не трёх-, а четырёхуглеродные соединения - щавелевоуксусную, яблочную и аспарагиновую к-ты. Путь авто-трофной ассимиляции СО₂ через фосфо-енолпировиноградную к-ту, или фосфое-нолпируват (ФЕП), с образованием C₄ - дикарбоновых к-т получил название С₄-пути усвоения углерода, а организмы - С₄-растений. В листьях таких растений имеется два типа фотосинтезирующих клеток и Ф. идёт в две стадии. В клетках мезофилла листа происходит первичное акцептирование СО₂ на ФЕП с участием ФЕП-карбоксилазы, к-рая вовлекает СО₂ в реакции карбоксилирования даже при очень низких концентрациях СО₂ в окружающем воздухе. В результате карбоксилирования образуются щавелевоуксус ная, яблочная и аспарагиновая к-ты. Из них две последние переходят в обкладочные клетки проводящих пучков листа, подвергаются там декарбоксилированию и создают внутри клеток высокую концентрацию СО₂, усваиваемую уже через РДФ-карбоксилазу в цикле Калвина. Это выгодно, во-первых, потому, что облегчает введение СО₂ в цикл Калвина через карбоксилирование РДФ при помощи РДФ-карбоксилазы, к-рая менее активна и требует для оптимальной работы более высоких концентраций СО₂, чем ФЕП-карбоксилаза. Кроме того, высокая концентрация СО₂ в обкладочных клетках уменьшает световое дыхание (фотодыхание) и связанные с ним потери энергии. Т. о. происходит высокоинтенсивный " кооперативный" Ф., свободный от излишних потерь в световом дыхании, от кислородного ингибирования и хорошо приспособленный к осуществлению Ф. в атмосфере, бедной СО₂ и богатой О₂.

Существуют и др. пути превращения СО₂ при Ф., в результате к-рых в клетке в разных соотношениях образуются различные органич. к-ты, белки и т. п. Соотношения между этими группами соединений в растении зависят от интенсивности и качества света, вида растения и условий его развития (корневого питания, условий освещения и др.). Регулируя условия развития растений, можно управлять составом продуктов Ф. и тем самым - химизмом растения в целом.

Роль фотосинтеза в биосфере. Наряду с Ф. на Земле совершаются примерно равноценные по масштабам, но противоположные по направлению процессы окисления органич. веществ и восстановленного углерода при горении топливных материалов (каменный уголь, нефть, газ, торф, дрова и т. п.), при расходовании органич. веществ живыми организмами в процессе их жизнедеятельности (дыхание, брожение), в результате к-рых образуются полностью окисленные соединения - углекислый газ и вода, и освобождается энергия. Затем с помощью энергии солнечной радиации углекислый газ, вода снова вовлекаются в процессы Ф. Т. о., энергия солнечного света, используемая при Ф., служит движущей силой колоссального по размерам круговорота на Земле таких элементов, как углерод, водород, кислород. В этот круговорот включаются и мн. др. элементы: N, S, Р, Mg, Ca и др. За время существования Земли благодаря Ф. важнейшие элементы и вещества прошли уже много тысяч циклов полного круговорота.

В предшествующие эпохи условия для Ф. на Земле были более благоприятны в связи с сильным перевесом восстановительных процессов над окислительными. Постепенно огромные кол-ва восстановленного углерода в органич. остатках оказались захороненными в недрах Земли, образовав громадные залежи горючих ископаемых. В результате этого в атмосфере сильно снизилось относительное содержание углекислого газа (до 0, 03 объёмных %) и повысилось содержание кислорода, что существенно ухудшило условия для Ф.

Следствием появления на Земле мира фотосинтезирующих растений и непрерывного новообразования ими больших кол-в богатых энергией органич. веществ явилось развитие мира гетеротрофных организмов (бактерий, грибов, животных, человека) - потребителей этих веществ и энергии. В результате (в процессе дыха ния, брожения, гниения, сжигания) органические соединения стали окисляться и подвергаться разложению в таких же количествах, в каких образуют их высшие растения, водоросли, бактерии. На Земле установился круговорот веществ, в к-ром сумма жизни на нашей планете определяется масштабами Ф. В текущем геол. периоде (антропогеновом) размеры фотосинтетич. продуктивности на Земле, вероятно, стабилизировались. Однако в связи с бурно возрастающим использованием продуктов Ф. основным её потребителем - человеком - приходится думать о предстоящем истощении горючих ископаемых, пищевых, лесных ресурсов и т. п. Недостаточна фотосинтетич. мощность совр. растительности для регенерации атмосферы: растительность Земли не способна полностью усваивать весь углекислый газ (относительное содержание его в атмосфере за последние 100 лет медленно, но неуклонно возрастает), дополнительно поступающий в окружающую среду в результате бурно возрастающих масштабов добычи и сжигания горючих ископаемых.

При этом потенциальная фотосинтетич. активность растений используется далеко не полно. Проблема сохранения, умножения и наилучшего использования фотосинтетич. продуктивности растений - одна из важнейших в совр. естествознании и практич. деятельности человека.

Фотосинтез и урожай. Один из путей повышения общей продуктивности растений - усиление их фотосинтетич. деятельности. Напр., чтобы сформировать урожай пшеницы в 40 ц/га, что составляет 100 т общей сухой биомассы, растения должны усвоить ок. 20 т СО₂, фотохимически разложить ок. 7, 3 т Н₂О, выделить во внешнюю среду ок. 13 т О₂. Обычно за время вегетации растений в средних широтах (ок. 3-4 мес) на поверхность Земли приходит ок. 2 • 10⁹ ккал фотосинтетически активной радиации (ФАР; в области спектра от 380 до 720 нм). Из них в урожае биомассы в 10 т запасается ок. 40 X 10⁶ ккал, т. е. 2% ФАР. Остальная энергия частично отражается, но в большей части превращается в тепло и вызывает испарение громадных количеств Н₂О. Т. о., для усиления фотосинтетич. деятельности растений необходимо повысить коэффициент использования растениями солнечной радиации. Это достигается увеличением в посевах размеров листовой поверхности, удлинением сроков активной деятельности листьев, регулированием густоты стояния растений. Важное значение имеет способ размещения растений на площади (правильные нормы высева семян), обеспечение их достаточным кол-вом СО₂ в воздухе, воды, элементов почвенного питания и т. д. Функциональная активность фотосинтетич. аппарата, помимо внешних условий, определяется также анатомич. строением листа, активностью ферментных систем и типом метаболизма углерода. Большая роль принадлежит селекции растений - созданию сортов, обладающих высокой интенсивностью ассимиляции СО₂, и управлению процессами, связанными с эффективным использованием создаваемых при Ф. органич. веществ. Важное свойство высокопродуктивных сортов - способность использовать большую часть ассимилятов на формирование ценных в хоз. отношении органов (зерна у злаков, клубней у картофеля, корней у корнеплодов и т. д.).

Выяснение законов и основ фотосинте-тич. продуктивности растений, разработка принципов её оптимизации и повышения - важная задача современности.

Лит.: Любименко В. Н., Фотосинтез и хемосинтез в растительном мире, М. -Л., 1935; Тимирязев К. А., Солнце, жизнь и хлорофилл, М., 1937 (Соч., т. 1 - 2); Годнев Т. Н., Строение хлорофилла и возможные пути его образования в растении, М. -Л., 1947 (Тимирязевское чтение. 7); Теренин А. Н., Фотохимия хлорофилла и фотосинтез, М., 1951 (Баховское чтение. 6); Рабинович Е., Фотосинтез, пер. с англ., т. 1 - 3, М., 1951 - 59; Ничипорович А. А., Фотосинтез и теория получения высоких урожаев, М., 1956 (Тимирязевское чтение. 15); Воскресенская Н. П., Фотосинтез и спектральный состав света, М., 1965; Андреева Т. Ф., Фотосинтез и азотный обмен листьев, М., 1969; Теоретические основы фотосинтетической продуктивности, Сб. докл. на Междунар. симпозиуме, М., 1972; Современные проблемы фотосинтеза. К 200-летию открытия фотосинтеза, М., 1973; Красновский А. А., Преобразование энергии света при фотосинтезе. Молекулярные механизмы, М., 1974 (Баховское чтение. 29); Фотохимические системы хлоропластов, К., 1975; Bioenergetics of photosynthesis, N. Y. - L. - Los Ang., 1975. А. А. Ничипорович.

ФОТОСИНТЕЗА ИНСТИТУТ АН СССР (ИФС), н.-и. учреждение, осуществляющее комплексное изучение механизма процесса фотосинтеза в растениях и микроорганизмах. Организован в 1966 в Научном центре биол. исследований АН СССР в г. Пущино (Серпуховской р-н Моск. обл.)- Имеет (1976): лаборатории - фотохимии, биохимии, фо-тофосфорилирования, фоторазложения воды, фотосинтеза микроорганизмов, структуры фотосинтетич. аппарата, углеродного метаболизма; отдел фитотро-ники, науч. группы энергетики, фоторегуляции фотосинтеза и др., специализированные кабинеты. Проводит исследования первичных фотосинтетич. процессов поглощения и преобразования световой энергии в химическую, процессов фоторазложения воды и выделения кислорода, биохим. реакций, происходящих в хлоропластах и приводящих к образованию фотосинтетич. восстановителя и богатых энергией фосфорных соединений, цикла усвоения и восстановления углекислоты, молекулярной и структурной организации фотосинтетич. аппарата. Осуществляет физиол. исследования, связанные с с.-х. произ-вом в закрытом грунте. Имеет очную и заочную аспирантуру. В. Б. Евстигнеев.

ФОТОСИНТЕЗИРУЮЩИЕ БАКТЕРИИ, фототрофные бактерии, микроорганизмы, использующие в качестве энергии для жизнедеятельности свет (лучистую энергию); в процессе фотосинтеза ассимилируют углекислоту и др. неорганич., а также органич. соединения. К Ф. б. относятся пурпурные и зелёные бактерии и близкие к ним по типу строения клеток цианобактерии (называющиеся также синезелёными водорослями). Пурпурные и зелёные бактерии (см. Серобактерии) содержат различные по составу хлорофиллы (т. н. бактериохло-рофиллы а, b, с, d, е) и каротиноиды. Строгие или факультативные анаэробы. В отличие от высших растений, водорослей и цианобактерии, при фотосинтезе не выделяют кислород, т. к. для фотовосстановления СО₂ используют в качестве донора водорода (электронов) не воду, а сероводород, тиосульфат, серу, молекулярный водород или органич. со единения. Нек-рые пурпурные бактерии, окисляя сероводород и тиосульфат, накапливают в клетках серу, к-рую далее могут окислять до сульфатов. Кроме CO₂ эти микроорганизмы способны фото-ассимилировать органич. соединения - уксусную к-ту (ацетат.), пировиноградную к-ту (пируват) и др. Одни виды растут в основном за счёт фотоассимиляции углекислоты, т. е. являются фотоавтотрофами, другие нуждаются в обязат. наличии органич. веществ (фотогетеротрофы). Нек-рые виды кроме лучистой энергии могут использовать энергию, образующуюся при дыхании или брожении, и растут в темноте. Мн. виды фиксируют молекулярный азот.