Миграции: распределение и смешение собачьих генов

Поведение хорошей служебной пастушьей собаки формируется в результате взаимодействия факторов среды, генетических и эпигенетических явлений в процессе развития индивида. Поведение первых сторожевых пастушьих собак не имело какой-либо генетической основы. Тем не менее сейчас они рассматриваются как породы, созданные путем отбора на определенные признаки (крупные размеры, светлый окрас, способность к защите скота). Часто задают вопрос: «Какая порода лучше?». В своих исследованиях на базе Гемпшир-колледжа мы изучали породы собак, сравнивая сотни представителей маремма, анатолийских и шарпланинских овчарок; несколько меньше среди изученных собак было тибетских мастифов, каштру лаборейру, больших пиренейских собак, комондоров, кувасов, пули и кавказских овчарок. Поведение взрослой особи формируется средой развития. А чем обусловлены породоспецифические анатомические особенности, тоже, по всей видимости, отражающие приспособленность к охране скота? Древние собаки прошли путь от деревенских форм до современных пород. Каков был этот путь? Вот как описывает внешний вид собак, охраняющих стада, Марк Теренций Варрон:

«… тело крупное, пропорциональное; глаза черные или темно-карие; нос симметричный; губы черные или розовые, не сухие и не отвисшие; морда укороченная, широкая; с обеих сторон видны по два зуба (на нижней челюсти они слегка выступают, на верхней — довольно прямые и менее заметные); остальные зубы, прикрытые губами, очень острые; голова большая; уши широкие, несколько развернутые в стороны; холка и шея толстые; ноги прямые, плюсна удлиненная; лапы широкие, хорошо развитые, при ходьбе уплощаются; когти твердые, загнутые; подушечки пальцев не грубые, а мягкие; спина с прогибом; хвост длинный и толстый; голос низкий».

Это, наверное, первое подробное описание породы. Суть его в том, что нет необходимости в особо крупных размерах и агрессивности, а вот хорошее телосложение и окрас имеют значение. Со времен древнего Рима пастухи уделяли внимание телосложению своих собак. Варрон отмечает, что предпочтителен белый окрас, потому что он заметен в темноте. Конечно, хорошие служебные собаки бывают и не белыми.

По-видимому, древние римляне разводили сторожевых пастушьих собак. Если внимательно не вчитываться в описание Варрона, можно подумать, что древние пастухи вели искусственный отбор в дарвиновском смысле, отбирали лучших собак по определенным признакам (белый окрас и др.) и скрещивали их между собой. Итальянские маремма характеризуются белым окрасом и, возможно, являются очень древней породой.

Но я не думаю, что породы сторожевых пастушьих собак появились путем целенаправленного искусственного отбора. Вряд ли какая-либо порода может быть названа древней в том смысле, что она репродуктивно изолирована со времен Варрона. Наверное, у некоторых римлян были собаки, сходные между собой и тем напоминающие породу, возможно, даже похожие на современные породы. По всей вероятности, существовали сторожевые пастушьи и охотничьи собаки определенного облика. Были, скорее всего, и заводчики, державшие собачьи питомники, где скрещивали определенных собак.

Однако между немногочисленными благоустроенными древнеримскими питомниками и огромным множеством удаленных горных пастбищ, где трудятся миллионы пастухов и их служебных собак, разница колоссальная. Существование пастушьих собак во многом определяется таким сезонным «антропогенным» явлением, как перегон стад на новые пастбища. Весной и осенью пастухи ведут овец туда, где больше свежей травы. Во время передвижений по обширным пастбищам и горным тропам нет возможности изолировать течных сук.

В период течки самка сексуально восприимчива около двух недель. В условиях каждодневных переходов и импровизированных ночлегов нереально предотвратить общение собак между собой, и течная сука будет спариваться с любым подходящим самцом, учуявшим её запах. В странах, где занимаются разведением овец, большинство пастухов и теперь не предпринимают никаких мер для недопущения спонтанных скрещиваний. Неужели во времена Варрона или в раннем неолите пастухи контролировали репродукцию своих собак? Я просто не могу себе представить, что какая-либо порода может быть результатом репродуктивной изоляции на протяжении веков.

Суки в период течки неизбежно спариваются сначала с теми самцами, с которыми общаются постоянно, затем с другими кобелями своего морра, затем с собаками из соседних морра и т. д. Иногда самец или группа самцов из данного морра защищают «свою» самку от чужаков. Но все эти события спонтанны и неконтролируемы.

Шансы есть у всех подходящих по возрасту самцов данного и соседних морра, а также рядом расположенных поселений. В одном помете щенки могут быть от разных отцов. Поскольку все собаки в округе — пастушьи, то даже в случае множественного спаривания наиболее вероятно появление щенков чисто пастушьих «кровей».

Кстати говоря, это наиболее здоровая система разведения животных из всех возможных. Даже если какой-то из самцов несет нежелательные гены, то он не передаст их всем щенкам данного помета. Случайное спаривание в популяции животных, хорошо приспособленных к своей среде обитания, — лучший способ поддержать адекватные внешним условиям генные частоты. При множественном отцовстве увеличивается индивидуальная изменчивость в потомстве, что расширяет поле действия естественного отбора.

Если сторожевые пастушьи собаки размножаются спонтанно, почему они, в конечном счете, не приобретают облик деревенских собак? Действительно, в большинстве пастбищных районов мира пастушьи собаки до сих пор питаются преимущественно объедками с человеческого «стола» и тем, что найдут сами, а внешне выглядят именно как деревенские собаки по размерам, форме тела, окрасу и поведению. Но все же в деревенской обстановке, скажем на Пембе, факторы отбора, определяющие размеры и другие признаки, отличаются от тех, что действуют где-нибудь на горных пастбищах Непала. Там сторожевые пастушьи собаки обычно втрое крупнее пембийских.

А вот в Анголе и Намибии пастушьи собаки почти «деревенских» размеров. В Евразии пастушьи собаки, как правило, крупнее, чем в Африке. Вообще, в животном мире есть тенденция укрупнения представителей вида внутри его ареала в направлении к полюсам и по мере увеличения высоты местообитания над уровнем моря. Можно считать естественным, что тибетские мастифы гораздо крупнее пембийских собак.

Понятно, что местный облик породы может быть результатом естественного отбора, а не искусственного. Когда встречается популяция собак с высокой частотой какого-либо признака, например, определенного окраса, нередко априори считается, что это результат целенаправленного отбора людьми. Однако следует помнить о том, что однородность как внешнего облика, так и поведения особей данной популяции может быть обусловлена, с одной стороны, эффектом основателя, а с другой — действием локальных факторов отбора.

Простейший способ улучшения естественной породы — постзиготный отбор; это означает, что пастухи отбраковывают непонравившихся щенков, а о понравившихся заботятся. Если собака преследует овец, её ликвидируют. Если собака отстает от стада, она теряется, тем самым утрачивая шансы на выживание и размножение. Что происходило во времена неолита? Вероятно, если пастух замечал, что та или иная собака делает что-то полезное (например, защищает овец от волков), он делился с ней пищей, а это давало собаке лишние шансы на выживание и передачу генов следующим поколениям. Но собак не разводили намеренно с целью получения определенных служебных качеств и не тренировали для той или иной службы. Собака выполняла нужную человеку работу, потому что в критический период развития она росла в контакте со скотом и пастухом. Её служебное поведение было отчасти случайно, хотя и продиктовано условиями среды после рождения.

Крайне поучительно проследить влияние естественных факторов на физические признаки сторожевых пастушьих собак в направлении формирования пород. В любом случае при естественном отборе выживание особей зависит от питания, воспроизведения и избегания опасностей. Мои первые наблюдения сторожевых пастушьих собак были сделаны в Македонии к западу от Скопье, где стада овец в сопровождении собак совершали регулярный весенний переход к горному хребту Шар-Планина. Я следовал за стадом из более чем полумиллиона голов от зимних низинных пастбищ в Греции до летних пастбищ вдоль албано-македонской границы. В течение пятнадцати дней мы с молодым македонцем, с которым я познакомился через посольство США в Македонии, стояли лагерем на одном из пересечений пастушьих путей и перед нами бесконечной чередой проходили направлявшиеся на север отары. Сначала мне было трудно замечать в них собак, поскольку они были похожи на овец размерами, формой тела, окрасом и даже шли подобно овцам — медленно, опустив голову.

Впоследствии я наблюдал сезонные перемещения скота почти по всей средиземноморской Европе. В каждой стране можно было выделить одну или несколько местных разновидностей (пород) сторожевых собак. В Португалии их было, по меньшей мере, три: кан да сера ди эштрела, кан да каштру лаборейру и рафейру ду алентежу. В Испании я встретил испанских мастифов и больших пиренейских собак, которых принято считать французской породой.

В Италии существует порода, называется маремма, которую временами разделяют на две разновидности — из Мареммано и из Абруцци. В справочниках по собаководству раньше упоминались две итальянские породы сторожевых пастушьих собак: маремма с более короткой шерстью и абруцская собака с более длинным корпусом. Причем оказалось, что маремма встречалась лишь в холодное время года, когда овец пасли на зимних пастбищах в прибрежной Тоскане («mare-mma» означает «пастбище около моря»), а абруцские собаки — летом на горных пастбищах в Абруцских Апеннинах.

Югославская шарпланинская овчарка названа по горному хребту Шар-Планина, расположенному на юго-западе Македонии и востоке Албании. Зимой, когда собаки находятся на пастбищах Фессалии, их называют греческими пастушьими собаками. Ясно, что одна и та же популяция собак имеет несколько названий, данных по её местоположению в момент наблюдения.

В славянских странах пастушьи собаки называются чаще всего овчарками. Вот некоторые из них: среднеазиатская овчарка, кавказские овчарки (различают несколько разновидностей), южнорусская овчарка, польская овчарка, татарская горная собака. В Венгрии это комондоры и кувасы, в Турции — сивас, кангал и карская овчарка или, в целом, анатолийские пастушьи собаки (с Анатолийского плоскогорья). Когда изменились границы некоторых европейских государств, изменились и названия разновидностей собак. Так, одна из кавказских овчарок, приобретенная нами несколько лет назад, теперь называется турецкая карская овчарка. Хотя я и не изучал все подобные «породы», но видел множество похожих собак в Румынии, Болгарии, Грузии, Иране, Ираке, Ливане, а также в Афганистане, на Тибете, в Непале и в Китае (в районе Гоби). Почти в каждой традиционно овцеводческой стране есть свои «породы» пастушьих сторожевых собак. Согласно последним данным швейцарской программы по охране плотоядных животных (KORA), в двадцати шести странах Европы и Азии вплоть до Тибета существует, по меньшей мере, сорок восемь разновидностей («пород») сторожевых собак, названия которых обычно являются производными от местных слов «пастушья собака» и названия данной местности или ближайших гор.

На сегодняшний день существует тенденция приписывать статус породы собакам различных этнических групп или географических областей. В силу интереса к пастушьим собакам пород насчитывается даже больше, чем овцеводческих культур, где могли бы эти породы сформироваться. Выяснение названий «пород» отнюдь не бесполезно. В условиях меняющихся государственных границ этим путем удается выяснить, какие собаки относятся к настоящим, чистокровным породам. Например, в Турции склонны распознавать породы по окрасу. Широко распространенные анатолийские пастушьи собаки, известные также под названием «карабаши», что означает «черноголовые», имеют и разновидность с белой шерстью. В последние годы эта разновидность карабашей получила признание за пределами Турции и превращается в одну из новых «пород» — акбаши, что означает «белоголовые».

Многими горными пастушьими собаками занимаются собаководы, и они зарегистрированы в национальных и международных собаководческих клубах. Происходит это так. Путешественники, дипломаты, военные или эмигранты привозят несколько животных из какой-либо овцеводческой страны и основывают собаководческий клуб, где ведут записи на протяжении нескольких поколений. Затем заводчики обращаются в солидный клуб, такой как Клуб собаководов США, чтобы их собак официально признали чистокровной породой. Члены клуба зачастую расходятся во мнениях относительно внешнего вида «своей» породы, а разделившись, меняют и название.

Так как же определить породу? Как-то я спросил одного пастуха в Португалии насчет породы его собаки: «Это кан до серра ди эштрела?», на что он ответил: «А разве здесь горы Эштрела?» Вот вам и новая порода!

Как только те или иные служебные собаки признаются породой, они становятся предметом национальной гордости и приобретают ценность на собаководческом рынке. Всякий заводчик утверждает, что «его» порода лучшая из всех.

Чистокровные породы как таковые — это искусственные творения собаководческих клубов ради денег и престижа. Собаки, живущие в горах, не являются «настоящей» чистой породой, пока их репродуктивно не изолируют и не зарегистрируют официально. Поскольку у пастухов не было и нет возможности изолировать самок в период течки, они не могут создать породу, как ее понимают клубные собаководы. Однако в результате действия факторов среды, эффекта основателя и постзиготного отбора их собаки приобретают определенные свойства, присущие местной популяции.

Стандарт породы — это описание генетической разновидности, искусственно полученной людьми, которые изолировали небольшую популяцию. Признание породы международным собаководческим клубом в действительности не основывается на биологических закономерностях формирования породы или разновидности собак. Термины порода, раса, подвид, разновидность с биологической точки зрения определяются сходно. Все они предполагают, что различия в частотах генов (аллелей) распределены не случайно, а в зависимости от какого-то процесса отбора. Термин подвид подразумевает географическую специфику, обусловленную приспособлением к местным условиям. К примеру, имеются различия в окрасе особей, обитающих на различных континентах — значит, окрас приспособлен к местным условиям. Применительно к людям в таких случаях используется термин раса, а не подвид. В отношении животных раса подразумевает наличие признаков, которые варьируют от одной местности к другой, не имея четких границ. Термин порода используется обычно применительно к домашним животным и подразумевает изъятие животных из дикой природы, содержание в неволе, целенаправленное размножение, контролируемые спаривания. При этом репродуктивная изоляция достигается не географически или в результате естественного отбора, а путем вмешательства человека, ведущего искусственный отбор по определенным признакам по своей прихоти. Прихотью является также и желание сохранить признаки сторожевых пастушьих собак какой-либо местности в условиях искусственного разведения.

Наблюдая перегон скота из Греции в Македонию ранней весной 1977 г., я заметил весьма важный механизм эволюции собак. Приемы организации стада и управления им, несомненно, существуют уже на протяжении тысячелетий. Стоунхендж и другие подобные сооружения, датируемые 4 тыс. лет назад, возможно, служили календарями, по которым пастухи узнавали, когда начинать перегон скота на летние пастбища. Один из древнейших литературных памятников — Библия — частично является историей скотоводческих племен, передвигавшихся с места на место со своими стадами. «Снежный человек», останки которого 4 000-летней давности найдены в Альпах в 1991 г., вполне мог быть пастухом, попавшим поздней весной в снежную бурю.

Итак, весной 1977 г. на моих глазах полмиллиона овец преодолели около 500 км от низинных пастбищ Греции до Шарпланинских гор, а осенью вернулись обратно. Мало кто отважится хотя бы раз в жизни пройти пешком такое расстояние, но тысячи европейских пастухов совершали подобные переходы дважды в год с детства.

Понимание этих миграций поможет разобраться в сторожевых пастушьих породах. Жизнь во время переходов с присущей этим переходам местной спецификой прямо влияла на развитие сопровождавших стада собак. У каждого из мигрирующих животных два местообитания: зимнее и летнее. В теплых низинах жарким средиземноморским летом трава высыхает, и скоту необходимо переместиться в горные луга со свежей травой, где, к тому же, прохладнее. Осенью стада уводят оттуда, чтобы их не застигли снегопады. Если весной или осенью не отправиться в путь вовремя, овцы обречены на смерть. Зимой греческие пастушьи собаки живут на равнинах Фессалии, защищая овец от волков и шакалов. Затем они проходят почти 500 км через Македонию к албанской границе. Кстати, там многие пастухи — мусульмане, говорящие только по-албански.

На собаководческих конференциях мне приходилось слышать дискуссии о том, какой окрас должен быть у тех или иных — греческих, турецких, югославских и др. — пастушьих собак. Но я своими глазами видел, как зимние «греческие» пастушьи собаки превращаются в летних «югославских», называемых также шарпланинскими овчарками или албанскими горными собаками. В связи с возрождением национального духа в этом регионе собачьи родословные ведут чуть ли не от псов Александра Македонского. Но со сменой времен года у одной и той же собаки три — четыре раза поменяется название породы.

Большая часть «пород» сторожевых пастушьих собак как раз ведет кочевой образ жизни. Во время сезонного перехода принадлежащие пастухам собаки имеют возможность спариваться с местными собаками, встречающимися на пути. Достигнув горных пастбищ, где пасется скот из других местностей, они спариваются с собаками, пришедшими с этими стадами. Щенкам, родившимся на горных пастбищах, владелец может найти новых хозяев, живущих далеко. Таким образом, гены данной особи могут распространяться вдоль всего пути миграции, а затем через щенков в другие удаленные места. И все это может произойти за несколько месяцев. В течение года гены этой собаки могут удалиться на несколько тысяч километров. По оценке Швейцарского природоохранного фонда, овцы во всем мире в общей сложности проходят ежегодно 120 тыс. км (при ширине колонны животных 75 м). Каждый переход составляет от 590 до 990 км в одну сторону. Сегодня кое-где, например, в Испании, стада перевозят на грузовиках. Но чаще скот в сопровождении пастухов с собаками дважды в год сам перемещается на большие расстояния, надолго меняя среду обитания.

Влияние миграций на генетику пастушьих собак становится несомненным, когда подсчитаешь, сколько животных принимает в них участие. Переход из Греции в Македонию, который я наблюдал, совершали более полумиллиона овец, поделенных на группы примерно по 350 голов, каждая в сопровождении одного или двух пастухов и 2—5 собак. Иногда с пастухом шли две большие собаки, а ещё двух молодых помощник вел на поводках. Кроме того, бывало, что лошадь пастуха тащила притороченный к седлу мешок, откуда слышались голоса щенков. Полмиллиона овец делятся приблизительно на 1400 групп, что подразумевает наличие, по меньшей мере, 1400 таких пастухов и около 7 тыс. взрослых сторожевых собак.

К востоку от Македонии масштабы сезонного перегона скота гораздо больше. При том же соотношении пастухов, собак и овец в год получится, что в перегоне принимают участие 414 тыс. пастухов и около 1, 6 млн. собак. Дальше на востоке находится Китай, являющийся третьим в мире производителем овец; соответственно, и стада, мигрирующие вокруг пустыни Гоби, еще более грандиозны.

По моим оценкам, по территории шириной в полторы тысячи километров от западного Средиземноморья до областей к востоку от Гималаев ежегодно перемещаются свыше миллиона взрослых пастушьих собак. Постоянно перемешивается множество различных популяций собак. Веками происходит взаимопроникновение овцеводческих культур: арабской — в Албанию, шумерской — в Венгрию, а возможно, и дальше, вплоть до Финляндии, азиатской — в Турцию. Каждая популяция впитывает новые гены и приносит их «на зимние квартиры», где делится ими с местными особями и получает новые от тех, кто побывал в других местах. И все это дважды в год на протяжении, по меньшей мере, 4 тыс. лет.

Для популяционной генетики представление о миллионе с лишним особей, каждые полгода мигрирующем через пол-Европы или Африку, просто невообразимо. Всякий раз, когда заходит речь о породах собак, мой мозг кипит от мыслей о миграции.

Рис. 20. Мальчик-пастух помогает собакам во время сезонного перегона скота. Мутуалистические отношения подразумевают, что люди помогают собакам выживать и воспроизводиться, а собаки пасут и охраняют овец. Породы формируются тогда, когда помощь человека направлена на окружающих собак неслучайным образом. На данной фотографии пастух ведет белых собак. Неважно, почему он выбрал именно этих, но в следующем поколении таких животных будет больше.