Морфогенез и онтогенез жизненной формы кустарничка черники обыкновенной

(VACCINIUM MYRTILLUS L.)

3.1Морфогенез жизненной формы кустарничка у черники обыкновенной ( Vaccinium myrtillus L. ) по И.Г. Серебрякову (1962).

Семена черники прорастают надземно(S. Grevillius и O. Kichner, 1923; А. Авдошенко, 1949). В лесах умеренной зоны всходы черники появляются в мае. На гипокотиле 10 – 15 мм высоты развиваются две овальные почти сидячие семядоли 2, 5 – 3 мм длины и около 1 мм ширины. Они сохраняются на стебле в зелёном состоянии в течение 2 – 3 лет. Выше семядолей на главной оси проросткам за лето образуется от 5 – 7 до 12 – 15 мелких, слабо зубчатых зелёных ассимилирующих листьев, отмирающих, как и семядоли, через 2 – 3 года. Зелёные листья расположены довольной тесно спиралью на коротком стебле, вырастающем за первое лето примерно на 1 см. В конце лета верхушка стебля отмирает с образованием небольшого шипика. Поэтому уже со второго года нарастание побега происходит симподиально. Главный корень за первое лето вырастает лишь на 1, 5 – 2 см, но довольно обильно ветвится до корней 3-го порядка.

Из всех пазушных почек пазушной оси (от семядолей до верхнего зелёного листа) весной следующего года раскрывается лишь самая верхняя боковая почка, дающая начало побегу продолжения главной оси. Остальные пазушные почки остаются в состоянии нераскрывшихся спящих почек. Годичный побег второго года, как и первый год, не превышает 1, 5 – 2 см. В его основании формируется 3 – 4 чешуевидных, а выше 5 – 7 ассимилирующих зелёных листьев, сохраняющихся на стебле живыми (как и семядоли) в течение 2 – 3 лет. Свойство вечнозелёности ювинильных растений черники сохраняется до 10 – 12-летного возраста, и лишь позже, с образованием более крупных кустов из укореняющихся подземных ползучих побегов, черника становится летне-зелёным растением с листвой, ежегодно отмирающей в конце вегетативного периода. Переход от вечнозелёности к летнезелёности в онтогенезе черники, вероятно, следует объяснить биогенетически, как следствие первичности вечнозеленых древесных форм среди Ericaceae.

Верхушка побега, как и в первый год, в конце лета отмирает с образованием характерного для годичных побегов черники шиповидного бурого выроста. Длительное сохранение этого шипика на ветвях позволяет легко определить возраст сеянцев черники, а у взрослых растений – возраст ветвей до 8 – 10 лет, а иногда и более. Из пазушной почки верхнего зелёного листа весной 3-го года образуется побег продолжения главной оси, по величине, структуре и свойству вечнозелёности не отличающийся заметно от годичного побега предыдущего лета. Наряду с побегом продолжения в течение третьего года раскрывается одна или две спящие почки присемядольной зоны главной оси, из которых образуются боковые наклонно вверх растущие ветви. Годичные побеги боковых ветвей не превышают 1, 5 – 2 см длины и не отличаются существенно от годичных побегов симподиальной главной оси.

С появлением боковых ветвей сеянцы черники начинают приобретать облик миниатюрных вечнозелёных кустарничков. Весной четвёртого года у некоторых экземпляров раскрываются верхние боковые почки главной оси и боковых ветвей, обеспечивая симподиальное нарастание этих осей. У других экземпляров пазушная почка верхнего годичного побега главной оси не раскрывается и главная ось, достигнув 5 – 8 см высоты, на четвёртом, реже пятом или шестом году жизни сеянца, теряет способность к дальнейшему нарастанию в высоту. Дальнейший рост кустовидных сеянцев черники, по прекращении роста главной оси, идёт за счет нарастания их боковых ветвей. Последние, как и главная ось, нарастают симподиально, с ежегодным отмиранием на верхушке образованием характерного буроватого шиповидного выроста. Как и у главной оси, побеги нарастания их формируются из пазушной почки верхнего зелёного листа.

На втором или третьем году после их появления, на некоторых ветвях раскрывается не только верхняя пазушная почка с образованием побега продолжения, но и одна или две спящие почки в основании этих ветвей. С раскрытием спящих почек формируются ветви третьего порядка в общей системе миниатюрного кустика сеянца черники. По интенсивности роста ветви третьего порядка не отличается существенно от главной оси и её боковых ветвей (осей второго порядка). Они оказываются лишь ещё более наклоненными, нередко растущими горизонтально, и обладают ещё более кратким периодом роста в высоту, который у них продолжается обычно 2 – 3 года.

Рост за счёт формирования побегов продолжения главной оси и боковых ветвей и раскрытия боковых почек в основании этих осей приводит к тому, что к 8 – 10 годам жизни сеянца черники образуется миниатюрный, карликовый вечнозелёный кустарничек, высотой в 6 – 10 см и такого же диаметра. Он несёт около десятка боковых наклонных или почти вертикальных боковых ветвей второго и третьего порядка, сходящихся у его основания главной оси. Верхняя часть главной оси к этому времени оказывается уже отмершей на большем или меньшем протяжении. Коренное питание этого миниатюрного кустарничка осуществляется за счёт сильно разветвлённого главного корня достигающего 20 – 30 см длины, и образующего систему боковых корней до V – VIII порядков. Карликовый кустарничек, формирующийся в онтогенезе черники при семенном воспроизведении целесообразно назвать её первичным кустом (Серебряков И.Г. и Чернышева М.Б. 1955). Структурно первичный куст черники действительно представляет собою ветвящуюся от основания до III порядка главную ось проростка, снабжённую первичной корневой системой. Наличие главной оси и главного корня – весьма характерный признак кустарничка у черники на этом возрастном этапе.

Дальнейший рост первичного куста черники сопровождается не только образованием новых ассимилирующих побегов. Из спящих почек, расположенных в базальной части главной оси, и побегов второго порядка первичного куста, прикрытых к этому времени лесной подстилкой или моховым покровом, начинают формироваться длинные ползучие подземные побеги. Они в начале имеют розовато-белую окраску и несут спирально расположенные мелкие плёнчатые низовые листья, отделённые междоузлиями в 2 – 3 см. В пазухах плёнчатых листьев формируются почки, образующие боковые подземные ползучие побеги, по типу материнских. Чуть выше пазушной почки (на 0, 5 – 1 мм), на пазушных подземных побегах черники, формируются по типу сериальных образований по одному стеблевому надузловому корню. Формирование надузловых стеблеродных корней чуть выше пазушной почки характерно для других Ericaceae.

Ползучие подземные побеги некоторое время растут горизонтально, удаляясь в разные стоны по радиусам от первичного куста. Их длина в рыхлой лесной подстилке или моховом покрове достигает в лесах от 10 – 15 до 30 – 40 см. После периода горизонтального роста верхушка ползучих подземных побегов приобретает ортотропное направление, выходит на поверхность почвы, продолжая рост как ассимилирующий воздушный побег. Ассимилирующие побеги, формирующиеся на ползучих подземных побегах при выходе их верхушки на поверхность почвы, в сравнении с побегами первичного куста. У взрослых экземпляров черники они вырастают за первое лето на 5 – 8 см и несут более десятка зелёных листьев. Но, как ив первичном кусте, верхушка этих годичных побегов в конце весенне-летнего роста отмирает, с образованием характерного для черники буроватого острого шипика. Зелёные листья осенью на некоторых побегах отмирают, и под снег уходят лишь стебли с закрытыми почками. Но у других побегов ещё сохраняются на зиму зелёные листья, которые продолжают ассимилировать и в течение следующего вегетативного периода. После перезимовки на этих воздушных побегах раскрываются обычно две, реже три верхние пазушные почки, давая начало, побегу продолжения и боковым ветвям новых кустов, сходных по структуре с первичным материнским кустом четники, но несколько больших размеров (10 – 15 см высоты при той же ширине куста).

Кусты, развивающиеся терминально на ползучих подземных побегах, по выходе верхушек этих побегов на поверхность почвы, целесообразно назвать парциальными кустами черники, так как каждый из них действительно оказывается частью целого материнского растения, представляющего к этому времени небольшую куртину или латку (Серебряков и Чернышева, 1955).

Молодая куртина черники состоит из системы отдельных надземных кустов с материнским первичным кустом в центре и несколькими парциальными кустами, окружающими материнский первичный куст, причём все эти кусты соединены с первичным кустом подземными ползучими побегами типа удлинённых горизонтальных корневищ. Парциальные кусты черники, внешне сходны с материнским первичным кустом, отличаются от последнего рядом существенных признаков. Биологически главная ось парциальных кустов, в отличие от первичного куста, представляет в морфологическом отношении не главную ось растения, а боковой побег, являющийся продолжением подземных ползучих побегов, возникших из спящих почек главной оси или боковых осей первичного куста. В отличие от первичного куста, укоренение парциальных кустов происходит не за счёт главного корня, а посредством придаточных стеблевых корней подземных ползучих побегов; их корневая система – вторична.

В формировании и росте парциальных кустов черники есть некоторые общие черты с её первичным кустом. Как отмечалось выше, по выходе на поверхность почвы, ползучий подземный побег приобретает характерную для стеблей черники зелёную окраску, а вместо низовых на стебле формируются зелёные ассимилирующие листья. Из-за отмирания верхушки стебля по окончании весеннего роста нарастание биологически главной оси парциального куста уже со второго года происходит симподиально. Максимум роста биологически главной оси парциального куста достигается на втором году его жизни, а общее нарастание главной оси парциальных кустов, как и в первичном кусте черники, продолжается не более 4 – 5 лет, после чего начинается её отмирание с верхнего годичного побега. Ветвление главной оси парциальных кустов начинается со второго года её жизни и кончается на четвёртом году. Каждая из боковых ветвей второго порядка так же нарастает 4 – 5 лет, после чего отмирает, начиная с верхушки. В отличие от главной оси парциального куста, интенсивность нарастания боковых ветвей снижается уже после первого года. Вследствие того, что отмирание боковых ветвей второго порядка начинается позже, чем у главной оси, длительность жизни парциальных кустов возрастает до 6 – 7 лет. Боковые ветви второго порядка в свою очередь ветвится, образуя ветви третьего порядка, а последние – четвёртого и пятого порядков. Но ветви высших порядков прекращают нарастание быстрее, чем главная ось парциального куста, уже на втором или третьем году жизни. Поэтому за счёт образования ветвей IV и V порядков общая длительность жизни парциального куста возрастает незначительно – до 8, редко 9лет. Парциальные кусты стареют и отмирают, едва превышая по высоте их материнскую ось (20 – 30 см).

Но отмирание куста происходит лишь в его средней и верхней части, так как в основании парциального куста, из спящих почек первого годичного побега его главной оси вырастает один, реже два новых побега, обладающие относительно более мощным ростом. Они были названы побегами замещения главной оси парциальных кустов (Серебряков и Чернышева, 1955). Общий период их нарастания, как и у главной оси парциальных кустов, длится не более 5 лет. Ветвление побегов замещения начинается со 2-го и прекращается на 4-ом году их жизни. В результате нарастания и ветвления побегов замещения в основании парциального куста формируется новый парциальный куст замещения, структурно подобный материнскому. Длительность жизни его так же достигает 8 – 9 лет. В общем жизненном цикле парциальных кустов взрослых экземпляров черники плодоношение начинается с 4 – 5 лет, заканчивается в 12 – 15 лет каждого парциального куста.

Но с отмиранием первых генераций парциальных кустов черники общее отмирание растения в целом не наступает. Ещё за долго до отмирания парциального куста, на 4 – 6-ом году его жизни, в подземной части главной оси парциального куста из спящих почек возникают новые подземные ползучие побеги, растущие горизонтально в верхних слоя почвы. Моноподиальное нарастание этих подземных побегов может продолжаться в почве до 6 – 7 лет, общая длина их достигает 120 – 140 см, пока верхушка этих побегов не примет ортотропного положения и не выйдет на поверхность почвы, чтобы дать начало парциальному кусту.

Интенсивный рост подземных ползучих побегов обеспечивает довольно быстрое разрастание куртин черники в радиальных направлениях, захват парциальными кустами черники всё новой территории. Отмирание системы главного корня, а затем и первичного куста, делает чернику с известного возраста вегетативно подвижным растением, распространяющемся при помощи подземных ползучих побегов, дающих начало новым поколениям парциальных кустов, по мере старения и отмирания старых. «Расползание» куртин черники усиливается благодаря тому, что большинство подземных ползучих побегов в пределах куртины растёт радиально от центра к периферии куртины. При этом максимальной длины подземные ползучие побеги достигают у парциальных кустов, расположенных на периферии куртины. О быстроте разрастания куртин черники можно судить, например, по тому, что в ельниках-зеленомошниках 60-70 летнего возраста иногда можно видеть куртины черники диаметром 6-8 м из нескольких сотен парциальных кустов, возникших в результате разрастания одного семенного экземпляра.

Изучение подземных структур таких куртин показывает, что каждая из них представляет единое структурное целое (комплекс парциальных кустов, связанных сетью подземных ползучих побегов). В конечном итоге все подземные побеги ведут к одному биологическому центру – первичному материнскому кусту, отмирающем на определённом возрастном этапе формирования куртины.

Как видно из описанного выше, с начала образования на материнском первичном кусте подземных ползучих побегов и формирование на них, после выхода из верхушек на поверхность почвы, парциальных кустов, замещающих первичный куст, дальнейший онтогенез черники в морфолого-биологическом плане выражается в последовательной смене парциальных кустов всё более высокого порядка. Сменяющееся одно за другим поколения парциальных кустов в общей куртине черники, сходны между собою структурно и биологически. Однако последующие поколения парциальных кустов не являются точной копией предыдущих. Первые парциальные кусты, возникшие непосредственно из первичного материнского куста, сохраняют ещё вечнозелёности. Парциальные кусты, возникающие позже, свойством вечнозелёности уже не обладают. Смена первых поколений парциальных кустов (не менее 10-15 поколений) сопровождается усилением интенсивности роста побегов и, как следствие этого, увеличением общей высоты парциальных кустов. Если первое и второе поколение парциальных кустов в ельниках-зеленомошниках достигают высоты 10-15 см, то парциальные кусты последующих поколений (порядка 8-10 и выше) у более старых куртин, диаметром в 6-8 м, достигают высоты 30-40 см.

Наряду с увеличением высоты наземных побегов, смена парциальных кустов в этот период формирования куртины сопровождается также увеличением длины подземных ползучих побегов. Так, при формировании двух-трёх первых поколений парциальных кустов длина подземных ползучих побегов в ельниках-зеленомошниках достигает от 10-15 до 30-40 см, а у более старых куртин их длина может достигать 100-150 см. Наконец, в описываемый период формирования куртины наблюдается повышение интенсивности плодоношения у парциальных кустов более высокого порядка.

Наряду с изменением высоты и интенсивности роста и плодоношения у парциальных кустов в течение описываемого возрастного периода у черники наблюдается также изменение общей структуры куртины. В начале куртина черники представляет систему парциальных кустов, связанных при помощи подземных ползучих побегов с центральным первичным кустом. В таких молодых куртинах черники, по исследованию Ю.А. Злобина (1960) все парциальные кусты обладают одинаковой способностью к вегетативному возобновлению. Затем, по мере разрастания куртины, по данным Злобина, наблюдается дифференциация парциальных кустов, в результате которой центральные более старые парциальные кусты обладают меньшей способностью к вегетативному размножению по сравнению с парциальными кустами на периферии куртины. Старение парциальных кустов в центре куртины приводит в конечном итоге к их отмиранию. В дальнейшем, по данным Ю.А. Злобина, наблюдается ослабление вегетативного возобновления парциальных кустов и на периферии куртины.

И возникает вопрос – как долго может повторяться последовательная смена парциальных кустов в онтогенезе черники?

Образование своей придаточной корневой системы у каждого из парциальных кустов обеспечивает значительную самостоятельность и затушёвывает признаки старения в ряду последовательных поколений парциальных кустов в разрастающейся куртине черники. Большой жизненный цикл черники, вероятно, длиться много более сотни лет, и по возрасту куртины черники приземного яруса наших хвойных лесов может быть ничуть не уступать старым деревьям, господствующих в верхнем ярусе, а иногда даже превосходить их. О значительной длительности жизни черники свидетельствует, кроме сказанного, также и позднее начало плодоношение её. В общем онтогенезе черники её плодоношение начинается не ранее 15-20 летнего возраста.

I возрастной этап – формирование первичного куста – от проростков до вполне сформировавшегося первичного куста, высотой и диаметром в 6-8 см. Структурно первичный куст состоит из симподиальной ортотропной главной оси, являющейся продолжением главной оси проростка, и более или менее наклонных боковых осей II и III порядков, возникающих из спящих почек базального годичного побега материнской оси. Жизненный цикл главной и боковых осей первичного куста длится 4-5 лет. Корневая система первичного куста представлена системой главного корня, ветвящегося до корней V – VII порядков, с расположением большой части поглощающих корней в поверхностных горизонтах почвы, не глубже 10-15 см. Завершение первичного возрастного периода и переход ко второму основному в онтогенезе черники связан с появлением в основании первичного куста, из спящих почек подземной главной и боковых осей длинных ползучих побегов, верхушки которых, по выходе их на поверхность почвы, дают начало новым парциальным кустам, заменяющим первичный куст, и образующим в общей совокупности форму латки, а затем и куртины, характерной для второго периода в онтогенезе черники. Этап первичного куста в онтогенезе черники относится к виргинильному периоду.

II возрастной этап – формирование всё более разрастающейся куртины, состоящей из системы парциальных кустов, связанных между собой под землёй ползучими укореняющимися побегами. Морфогенез черники в течение II возрастного этапа представляет по существу последовательную смену парциальных кустов всё более высокого порядка, с образование всё более интенсивно растущих парциальных кустов по периферии куртины. Второй возрастной этап начинается с момента выхода на поверхность почвы верхушек ползучих подземных побегов, возникших на первичном кусте и дающих начало парциальным кустам II порядка. Второй возрастной период заканчивается отмиранием всего растения в целом. Большая длительность II возрастного периода и изменение в структуре куртины позволяют разделить его на два периода:

1 период – характеризуется более или менее равномерным распределением парциальных кустов на всей площади разрастающейся куртины от периферии до центра. В начале этого периода центр куртины бывает, занят сохраняющимся некоторое время материнским первичным кустом. В течение этого периода наблюдается усиление интенсивности роста побегов и соответственно увеличение высоты парциальных кустов всё более высокого порядка.

2 период – характеризуется тем, что в центральной части куртины отмирает, а вместе с ним и самые старые парциальные кусты. Живые парциальные кусты располагаются в периферийной части куртины, образуя подобие «лысого куста». В течение второго периода наблюдается ослабление роста побегов парциальных кустов и понижение способности их к вегетативному возобновлению.

Возраст первичного куста может быть легко определён по годичным побегам главной оси, если она ещё нарастает, или по годичным побегам одной из боковых нарастающих осей с прибавлением возраста главной оси, с которого началось ветвление. Вследствие симподиальности нарастания, границы годичных побегов у черники остаются заметными до 5-8 лет. Для контроля можно параллельно использовать метод подсчёта годичных колец в основании главной оси – в присемядольной зоне или на гипокотиле.

По мере удаления от основания парциального куста по подземному стеблю в базипетальном направлении диаметры стебля и количество слоёв вторичной ксилемы в нём часто заметно уменьшается. Особенно заметно уменьшается толщина стебля и мощность вторичной ксилемы позади многолетних, хорошо развитых придаточных корней. Нарастание ксилемы и соответственно числа годичных колец в стеблях парциальных кустов происходит до зоны окоренения стеблей. Дальше этой зоны в базипетальном направлении нарастание вторичной ксилемы не распространяется.

Способность гипокотиля и основания главного корня первичного куста к увеличению числа годичных колец, т.е. камбиальной активности, может быть использована при определении возраста сравнительно молодых куртин черники с ещё сохранившимся первичным кустом. Таким путём удаётся определить возраст куртин черники 25-30-летнего возраста, достигающих к этому времени диаметра в 2, 5-3 м.

Примерный возраст куртины черники может быть определён и иным методом, основанным на подсчёте числа поколений, или порядков парциальных кустов, входящих в состав куртины.

Спящие почки в основании главной оси парциального куста пробуждаются и дают начало главной оси нового парциального куста только на 5-6-ом году жизни главной оси материнского парциального куста после выхода её на поверхность почки в связи с прекращением её роста в длину. Поэтому каждый последующий порядок парциальных кустов возникает позже предыдущего на 5-6 лет. Другими словами, разность в возрасте парциальных кустов смежных поколений равна 5-6 годам. Отсюда, очевидно, возраст куртины будет равен числу генераций парциальных кустов куртины, умноженному на разность в возрасте парциальных кустов смежных порядков.