Тема 1. Визначення, предмет, завдання та структурні підрозділи сучасної екології. Основні екологічні поняття та терміни

Слово «екологія» походить від грецьких слів oikos, що означає дім, помешкання, та logos – наука. Таким чином, екологія – це наука, що вивчає наше природне середовище, всі організми, що його населяють, та функціональні процеси, що роблять цей “дім” придатним для життя. В буквальному сенсі екологія – це наука про організми в середовищі їх проживання. Особливу увагу вона приділяє сукупності та характеру зв'язків між людиною та оточуючим його середовищем.

Екологія набула практичного зацікавлення ще на зорі розвитку людства. Подібно іншим галузям знань, екологія розвивалася безперервно, але нерівномірно. Дані екологічного характеру вміщуються у працях ряду давньоримських та давньогрецьких філософів (Гіппократа, Аристотеля тощо), але вперше термін екологія був введений у 1866 році німецьким вченим, біологом-дарвіністом Ернстом Геккелем. Так, Геккель назвав науку, що вивчає організацію та функціонування надорганізованих біологічних систем різних рівнів: видів, популяцій, біоценозів (спільнот), екосистем (біогеоценозів) та біосфери.

Історія розвитку науки екологія:

Перший етап

Про залежність рослин від зовнішніх умов добре знали і перші землероби за багато століть до нової ери (10-15 тис. років тому). Сівозміну сільськогосподарських культур застосовували в Єгипті, Китаї та Індії 5 тисячоліть тому. Складна і екологічно вивірена система землеробства була в індіанців майя в стародавній Америці. Елементи екології відображені в епічних творах і легендах: в давньоіндійському епосі «Махабхарта» (VI–II ст. до н. е.; відомості про звички і спосіб життя 50 тварин), в рукописних книгах Китаю і Вавилона (терміни посіву та збору диких і культурних рослин, способи обробки землі, види птахів і звірів).

Другий етап

Теофраст (Парацельс, він же Тіртей, 287-372) описав 500 видів рослин. Найголовнішими роботами різнобічного вченого (його праці: «Про каміння», «Про вогонь», «Про смаки», «Про втому», «Про прикмети погоди», «Характери», «Підручник риторики» та ін.) і філософа стали «Дослідження про ботаніку» в 9 книгах: 1 – про частини і морфологію рослин, 2 – догляд за садовими деревами, 3 – опис лісових дерев, 4 – опис заморських рослин та їх хвороб, 5 – про ліс та його користь, 6 – про чагарники і квіти, 7 – про городні рослини і догляд за ними, 8 – про злаки, бобові і про рільництво, 9 – про лікарські трави. Теофраст зробив ботаніку самостійною наукою, відокремивши її від зоології. Тому його і називають батьком ботаніки. Давньогрецькі філософи багато в чому ототожнювали рослини і тварин, вважали, що рослини можуть радіти і засмучуватися, органи тварин ототожнювали з органами рослин: коріння – рот і голова, стебла – ноги й живіт, і т. д. Мріяли виростити в колбі живу істоту (гомункулус). Але Теофраст був не тільки батьком ботаніки. Велику увагу в своїх працях він приділяв впливу зовнішнього середовища на живі організми, і саме він вперше розділив покритонасінні рослини на життєві форми: дерева, чагарники, напівчагарники і трави, з урахуванням залежності від ґрунту і клімату.

Пліній старший (23-79 років н. е.) у своїй багатотомній «Філософії природи» багато явищ природи розглядав зі справді екологічних позицій. Стародавні вчені замислювалися про те, про що замислюємося і ми з вами.

В середні віки в Європі стався відкат людської думки далеко назад, церква на кілька століть стала гальмом розвитку всіх природних наук. Зв'язок будови організмів з середовищем цілком приписувалася волі бога. Наукові відомості містяться в одиничних роботах (багатотомний твір Венсені де Бове (XIII століття) «Дзеркало речей», «Повчання Володимира Мономаха» (XI), «Про повчання і подібність речей» домініканського монаха Іоанна Сієнського (XIV)) і мають прикладний характер; полягають в описі цілющих трав, культивованих рослин і тварин. Але вже в пізнє середньовіччя стали з'явилися нові віяння в науці – зачатки екології. Альберт Великий (Альберт фон Больштедт, ~ 1193-1280 рр.) в працях про рослини надає великого значення умовам зростання, зокрема світловому фактору – «сонячному теплу», розглядає причини «зимового сну».

Третій етап

У першій половині XVIII століття Карл Лінней створив таксономічну систему тварин і рослин, якою ботаніки користуються і понині. Заслуги цього вченого перед світом настільки великі, що на їх перерахування не вистачить і цілої лекції. Його вважають реформатором ботаніки. Крім бінарної номенклатури він розробив термінологію, ввівши в систематику більше 1000 термінів для різних органів рослин та їх частин.

Вже перші систематики: А. Цезальпін (1509–1603), Д. Рей (1623–1705), Ж. Турнефор (1656–1708), відзначали залежність рослин від умов середовища і місць зростання. Жорж Леклерк Бюффон (1707–1788) в «Природній історії» (не проводячи дослідів!) писав про вплив клімату на тваринні організми, Жан Батист Ламарк (1744-1829) відкрив еволюцію життя. Ламарк був послідовником К. Ліннея і склав класифікацію тварин («Філософія зоології»), що відображає походження – еволюцію, тварин, вибравши в якості ознак внутрішню будову (відділив безхребетних від хребетних) і будову нервової системи (бездушні – інфузорії і поліпи, які відчувають – все інші безхребетні, і розумні – хребетні).

Відомий англійський хімік Р. Бойль (1627-1691) поставив перший екологічний експеримент з впливу низького атмосферного тиску на розвиток тварин, а Ф. Реді експериментально довів, що самозародження складних тварин неможливе. Антоні ван Левенгук, який винайшов мікроскоп, був першим у вивченні трофічних ланцюгів і регуляції чисельності організмів.

М. В. Ломоносов розглядав вплив середовища на організм. Він у роботі «Про шари земні» (1763) писав, що «…даремно багато хто думає, що все, що ми бачимо, спочатку створено творцем…». За рештками вимерлих тварин (молюсків і комах) Ломоносов реконструював умови їх існування в минулому і спростував теорію катастроф Ж. Кюв'є. Таким чином, до кінця XVIII ст., у міру все більшого накопичення екологічних знань, у натуралістів почав складатися особливий підхід до вивчення явищ природи, який враховує залежність зміни організмів від навколишніх умов. Але екологічних ідей як таких ще немає.

Четвертий етап

Період: кінець XVIII — початок XIX століття. Цей етап пов'язаний з великими ботаніко-географічними дослідженнями, що сприяли подальшому розвитку екологічного мислення. На початку XIX ст. виділяються в самостійні галузі екологія рослин і екологія тварин. Вчені цього часу аналізували закономірності організмів і середовища, взаємовідносини між організмами, призвичаюваність і пристосованість. Величезну роль у розвитку екологічних ідей зіграв німецький вчений О. Гумбольдт (1769-1859), що заклав основи біогеографії. У книзі «Ідеї географії рослин» (1807) він ввів ряд наукових понять, які використовуються екологами і сьогодні (екобіоморфа рослин, асоціація видів, формація рослинності та ін.).

З'явилися роботи, в яких автори розуміють місце існування, як сукупність діючих екологічних факторів. У 1832 р. О. Декандоль обґрунтував необхідність виділення нової галузі наук «Епірреалогіі». Він писав: " …Рослини не вибирають умови середовища, вони їх витримують або вмирають. Кожен вид, що живе в певній місцевості, за певних умов представляє як би фізіологічний досвід, демонструє нам спосіб впливу теплоти, світла, вологості і настільки різноманітні модифікації цих факторів …".

П'ятий етап

Найважливішою віхою у розвитку екологічних уявлень про природу став вихід в світ знаменитої книги Ч. Дарвіна (1809-1882) про походження видів шляхом природного добору, жорсткої конкуренції.

Це велике відкриття в біології стало потужним поштовхом для розвитку екологічних ідей. У Дарвіна було багато послідовників. Один з них – німецький зоолог Ернст Геккель (1834-1919). «Я доведу!» – девіз Е. Геккеля. У 8 років він прочитав Робінзона Крузо, довго марив дикунами, пригодами. Пробивний, який мріяв і добився світової слави, він домігся відкриття філогенетичного факультету в Йєнському університеті, багато років успішно вивчав радіолярій, прекрасно малював, але міг робити висновки, не підкріплені фактами і тому помилкові. Геккелем було придумано багато різних термінів для класифікації відділів наук; багато років він шукав одноклітинний організм, який дав початок всьому живому; шукав загальний закон, який би пояснив всі явища. Незабаром після виходу в світ вчення Ч. Дарвіна – в 1866 р. він запропонував термін для нової науки – «екологія», який згодом отримав загальне визнання.

Саме 1866 рік слід вважати роком народження екології. В кінці XIX ст. вона представляла собою науку про адаптацію організмів до кліматичних умов, але лише через 100 років перетворилася на цілий світогляд – загальну екологію. У 1895 р. датський вчений Е. Вармінг (1841-1924) ввів термін «екологія» в ботаніку для позначення самостійної наукової дисципліни – екології рослин.

Таким чином, загальним для періоду наївною екології, що тривав з початку розвитку цивілізації до 1866 р., є накопичення та опис колосального фактичного матеріалу і відсутність системного підходу в його аналізі.

Шостий етап

У 1877 р. німецький гідробіолог К. Мебіус (1825-1908) на основі вивчення вустричних банок в Північному морі розробив учення про біоценози, як угруповання організмів, які через середовище проживання найтіснішим чином пов'язані один з одним. Саме його праця «Вустриці і вустричне господарство» поклала початок біоценологічним – екосистемним, дослідженням, які надалі збагатилися методами обліку кількісних співвідношень організмів. Виключно великі заслуги В. В. Докучаєва (1846-1903), він створив вчення про природні зони і вчення про ґрунт, як особливе біокосне тіло (систему).

Особливо широко дослідження надорганізменного рівня стали розвиватися з початку XX століття. Повсюдно стали створюватися різні наукові товариства та школи: ботаніків, фітоценологів, гідробіологів, зоологів і т. д., випускатися журнали.

1916 р. – Ф. Клементс показав адаптивність біоценозів і адаптивний зміст цього,

1925 р. – А. Тінеманн ввів поняття «продукція»,

1927 р. – Ч. Елтон виділив своєрідність біоценотичних процесів, ввів поняття екологічна ніша, сформулював правило екологічних пірамід.

До 30-х років XX століття були створені різні системи класифікації рослинності на основі морфологічних, еколого-морфологічних та динамічних характеристик фітоценозів.

Сьомий етап

Сьомий етап відображає новий підхід до досліджень природних систем – в його основу покладено вивчення процесів матеріально-енергетичного обміну, формування загальної екології, як самостійної науки. Г. Ф. Гаузе на початку 40-х років минулого століття проголосив принцип конкурентного виключення, вказавши на важливість трофічних зв'язків, як основного шляху для потоків енергії через природні системи. Слідом за Гаузе, в 1935 р. англійський ботанік А.Дж. Тенслі ввів поняття екосистеми, і цей рік прийнято вважати роком народження загальної екології як науки, об'єктом якої є не тільки окремі види і популяції видів, а й екосистеми, в яких біоценози розглядаються з біотопами, як єдине ціле.

У загальній екології з цього часу чітко виділилися два напрямки — аутекологія і синекологія. В фітоценології загальне визнання отримала парадигма дискретності рослинного покриву, що пояснюється прагненням до класифікаційних робіт.

Майже одночасно з А. Тенслі, В. М. Сукачов в 1942 р., слідуючи Г. Ф. Морозову, розробив систему понять про лісовий біогеоценоз, як про природну систему, однорідну за всіма параметрами (рослинним покривом, світом тварин і мікроорганізмів, поверхневою гірською породою, гідрологічними, ґрунтовими, мікрокліматичними умовами, за типом взаємодій, обміном речовиною і енергією між його компонентами і між ними та іншими явищами природи).

Восьмий етап

«Екологізація» науки; становлення екологічних наук, що враховують діяльність людини, тобто соціальної та політичної спрямованості. Зростання інтересу до вивчення популяцій (демекологія), динаміки формування біогеоценозів в зв'язку з антропогенними порушеннями. Велика увага приділяється стаціонарним дослідженням. Основна методологія – системний аналіз. Один з головних напрямків – тривалий екологічний моніторинг різних рівнів (наземний, регіональний, глобальний і др.). Період: з 80-х років XX століття по теперішній час. Специфіка – відмова від примату конкурентних взаємовідносин в ценозі; в фітоценології зміна парадигми дискретності на парадигму континуальності; розвиток методів і теорії екологічного моніторинга.

В останнє десятиліття відбулося об'єднання ряду тенденцій останніх періодів. Вченими визнається як континуальність, так і дискретність рослинного покриву – в природі є і те і це, формується нова парадигма – біологічного різноманіття.

Особливий внесок в розвиток екології вніс В.І. Вернадський, який заснував вчення про біосферу, що стало основою сучасної екології.

Важливу роль у диференціації екологічної науки мав ІІІ Ботанічний конгрес, який відбувся у 1910 році у Брюсселі. На ньому було вирішено поділити екологію рослин на екологію особин (аутекологію) та екологію угруповань (синекологію). Цей поділ поширився також на екологію тварин та загальну екологію. У 30-ті роки ХХ століття сформувалася популяційна екологія – демекологія, яка вивчає структуру виду: біологічну, статеву, вікову, описує коливання чисельності різних видів і встановлює їхні причини.

Отже, екологія як біологічна наука вивчає організацію життя рослин і тварин, взаємодію живих організмів з оточенням, умовами існування, методом життя. Загальна екологія сформувалася в 60-70-ті роки ХХ століття на основі узагальнення та системного аналізу набутих знань про рівні організації живої матерії (екологи Дж. Кларк, Ю. Одум, М. Реймерс, І. Дедю та ін.). Сучасна екологія вивчає взаємодію людини та біосфери, суспільного виробництва з навколишнім середовищем. Крім того, екологія займається дослідженням усіх типів екосистем.

На сьогоднішній день, при узагальненні всіх наукових напрямків та течій універсальна екологія поділяється на два взаємопов'язаних напрямки: теоретичну і практичну (прикладну).

Теоретична екологія базується на вивченні і розробці екології живих організмів. Базу її складає біоекологія – материнський субстрат екологічної науки, до складу якої входять: екологія людини, екологія мікросвіту, екологія рослин, екологія тварин, експериментальна екологія, біоекомоніторинг.

Практична екологія об'єднує три великих розділи:

1. геоекологія – вивчає геоекосистеми – територіальні одиниці, що контролюються людиною і являють собою ділянки ландшафтної сфери. Вона вирішує взаємопов'язані завдання оцінки проживання і різноманітної виробничої діяльності людини, а також прогнозування стійкості природи і її реакції на різні антропогенні дії. До її складу входить охорона атмосфери, охорона гідросфери, охорона геологічного середовища, охорона земельних ресурсів, ландшафтна екологія;

2. соціоекологія – вивчає соціоекосистеми – взаємодію природи та суспільства. Взаємозв'язок природних і соціальних чинників праці визначається формами власності, суспільним поділом праці, рівнем розвитку науки і техніки, які в сукупності зумовлюють історично конкретний спосіб матеріального і духовного виробництва, характер освоєння та перетворення людиною природної і соціальної дійсності. До її складу входить: психоекологія, урбоекологія, екологія народонаселення, природоохоронне законодавство та міжнародне співробітництво по охороні біосфери;

3. техноекологія – вивчає техноекосистеми – створені внаслідок впливу на навколишнє середовище техногенних факторів: екологія енергетики, промисловості, агроекологія, екологія транспорту, екологічна експертиза, екологія військової діяльності.

Головні завдання екології – це: встановлення закономірностей взаємозв’язків між організмами, їхніми угрупованнями та умовами довкілля; дослідження структури та функціонування угрупувань організмів; розроблення методів визначення екологічного стану природних і штучних угрупувань; спостереження за змінами в окремих екосистемах та біосфері в цілому, прогнозування їхніх наслідків; створення бази даних та розроблення рекомендацій для екологічно безпечного планування господарської і соціальної діяльності людини; застосування екологічних знань у сфері охорони навколишнього середовища та раціонального використання природних ресурсів.

Предметом екології є різноманітність і структура зв’язків між організмами, їхніми угрупуваннями та середовищем існування, а також склад і закономірності функціонування угрупувань організмів: популяцій, біогеоценозів, біосфери в цілому.

Екологія як галузь знань має свій понятійний і термінологічний апарат.

Екосистема – об'єкт вивчення в екології – єдиний природний комплекс, утворений за довгий період живими організмами і середовищем, в якому вони існують, і де всі компоненти тісно пов'язані обміном речовин та енергії.

Поряд з поняттям “екосистема” існує поняття “біогеоценоз” (запропоноване у 1942 р. видатним російським вченим В.М. Сукачовим) – об'єкт вивчення в біології – це історично сформований взаємозумовлений комплекс живих і неживих компонентів певної ділянки земної поверхні, які пов'язані між собою обміном речовин, енергії та інформації. До його складу входять два компонента:

1. біотоп – однорідна ділянка землі, яка характеризується певною сукупністю факторів живої і неживої природи (кліматоп – атмосфера, едафотоп – ґрунт і ґрунтові води, літотоп – літогенна база та інші);

2. біоценоз – спільнота організмів (продуцентів, консументів, редуцентів), що мешкають в межах одного біотопу (зооценоз, фітоценоз, мікробіоценоз).

Популяція – сукупність особин одного виду з однаковим генофондом, яка живе на спільній території протягом багатьох поколінь.

Вид (біологічний) – сукупність організмів із спорідненими морфологічними ознаками, які можуть схрещуватися між собою і мають спільний генофонд. Це основна структурна одиниця в системі живих організмів.

Гомеостаз – стан внутрішньої динамічної рівноваги природної системи (екосистеми), що підтримується регулярним відновленням її основних елементів і речовинно-енергетичного складу, а також постійним функціональним саморегулюванням компонентів.

Навколишнє середовище (довкілля) – частина земної природи, з якою людське суспільство безпосередньо взаємодіє у своєму житті і виробничій діяльності. Воно містить у собі природне та техногенне (штучне) середовища, які в наш час тісно пов'язані між собою.

Природне середовище – це все живе і неживе, що оточує організми, і з чим вони взаємодіють (повітряне, водне, ґрунтове та інше).

Основні екологічні закони:

1. Закон мінімуму Ю. Лібіха.

За стаціонарного стану лімітуючою буде та речовина, доступна кількість котрої найбільш близька до необхідного мінімуму. Стійкість організму визначається найслабшою ланкою в ланцюзі його екологічних потреб.

2. Закон толерантності (закон Шелфорда).

Відсутність або неможливість розвитку екосистеми визначається не лише нестачею, але й надлишком будь-якого з факторів (тепло, світло, вода тощо). Фактором, що лімітує процвітання організму, може бути як мінімум, так і максимум екологічного впливу, діапазон між якими визначає ступінь витривалості (толерантності) організму до даного фактора.

3. Закон конкурентного виключення.

Два види, що займають одну екологічну нішу, не можуть співіснувати в одному місці нескінченно довго.

4. Закон біогенної міграції атомів (закон В.І.Вернадського).

Міграція хімічних елементів на земній поверхні та в біосфері в цілому здійснюється під переважаючим впливом живої речовини, організмів.

5. Закон внутрішньої динамічної рівноваги.

Речовина, енергія, інформація та динамічні якості окремих природних систем перебувають у тісному взаємозв'язку. Зміна одного з показників неминуче призводить до функціонально-структурних змін інших за умови збереження загальних якостей системи – речовинно-енергетичних, інформаційних та динамічних.

6. Закон генетичної різноманітності.

Все живе генетично різне й має тенденцію до збільшення біологічної різнорідності.

7. Закон історичної незворотності.

Загальний процес розвитку біосфери та людства однонаправлений.

8. Закон константності (сформульований В.І. Вернадським).

Кількість живої речовини біосфери, утвореної за певний геологічний час, є постійною величиною.

9. Закон кореляції (сформульований Ж. Кюв'є).

В організмі як цілісній системі всі частини відповідають одна одній як за будовою, так і за функціями.

10. Закон максимізації енергії (сформульований Г. і Ю. Одумами та доповнений М. Реймерсом).

У конкуренції з іншими системами зберігається та з них, яка найбільше сприяє надходженню енергії та інформації й використовує максимальну їх кількість найефективніше.

11. Закон максимуму біогенної енергії (закон Вернадського-Бауера).

Будь-яка біологічна та біонедосконала система, що перебуває в стані стійкості нерівноваги (динамічно рухливої рівноваги з довкіллям), збільшує, розвиваючись, свій вплив на середовище.

12. Закон обмеженості природних ресурсів.

Усі природні ресурси в умовах Землі вичерпні.

13. Закон односпрямованості потоку енергії.

Енергія, яку одержує екосистема і яка засвоюється продуцентами, розсіюється, або разом з їхньою біомасою незворотньо передається консументам першого, другого, третього та інших порядків, а потім редуцентам, що супроводжується втратою певної кількості енергії на кожному трофічному рівні як наслідок процесів, що супроводжують дихання.

14. Закон оптимальності.

Ніяка система не може звужуватися або розширюватися до нескінченності.

15. Закон піраміди енергій (сформульований Р. Ліндеманом).

З одного трофічного рівня екологічної піраміди на інший переходить у середньому не більше 10% енергії.

16. Закон рівнозначності умов життя.

Усі природні умови середовища, необхідні для життя, відіграють рівнозначні ролі.

17. Закон розвитку навколишнього середовища.

Будь-яка природна система розвивається лише за рахунок використання матеріально-енергетичних та інформаційних можливостей навколишнього середовища.

18. Закон зменшення енерговіддачі в природокористуванні.

Процес одержання з природних систем корисної продукції, з часом (у історичному аспекті) на її виготовлення в середньому витрачається дедалі більше енергії (зростають енергетичні витрати на одну людину).

19. Закон сукупної дії природних факторів (закон Мітчерліха-Тинемана-Бауле).

Розмір урожаю залежить від усієї сукупності екологічних факторів одночасно.

20. Закон ґрунтостомлення (зниження родючості).

Через тривале використання й порушення природних процесів ґрунтоутворення відбувається поступове зниження природної родючості ґрунтів.

21. Закон фізико-хімічної єдності живої речовини (сформульований В.І. Вернадським).

Уся жива речовина Землі має єдину фізико-хімічну природу.

22. Закон екологічної кореляції.

В екосистемі жива речовина та абіотичні компоненти функціонально відповідають один одному, випадання однієї частини системи неминуче призводить до вимикання пов'язаних з нею інших частин екосистеми та функціональних змін.

23. Закони Б. Коммонера.

- все пов'язане з усім;

- все мусить кудись діватися;

- природа знає краще;

- ніщо не дається дарма.

24. Закон емерджентності.

Ціле завжди має особливі властивості, відсутні в його частин.

25. Закон необхідної різноманітності.

Система не може складатися з абсолютно ідентичних елементів, але може мати ієрархічну організацію та інтегративні рівні.

26. Закон незворотності еволюції.

Організм (популяція, вид) не може повернутися до попереднього стану, реалізованого його предками.

27. Закон ускладнення організації.

Історичний розвиток живих організмів призводить до ускладнення їх організації шляхом диференціації органів та функцій.

28. Біогенний закон (Е. Геккель).

Онтогенез організму є коротким повторенням філогенезу даного виду, тобто розвиток індивіда скорочено повторює історичний розвиток свого виду.

29. Закон нерівномірності розвитку частин систем.

Система одного виду розвивається не зовсім синхронно – в той час, коли один досягає більш високої стадії розвитку, інші залишаються в менш розвиненому стані.

30. Закон збереження життя.

Життя може існувати тільки в процесі руху через живе тіло потоку речовин, енергії, інформації.

ТЕМА 2. ЕКОЛОГІЧНІ ФАКТОРИ ТА ЇХ КЛАСИФІКАЦІЯ. ДІЇ ЕКОЛОГІЧНИХ ФАКТОРІВ НА ОРГАНІЗМ. ТИПИ ВЗАЄМОДІЙ МІЖ ЖИВИМИ ОРГАНІЗМАМИ (ВИДАМИ, ПОПУЛЯЦІЯМИ)

Під екологічними факторами слід розуміти елементи середовища, які впливають на існування й розвиток організмів і на які живі істоти реагують реакціями пристосування (за межами здатності пристосування настає загибель).

Екологія особин (виду) – аутекологія – вивчає сукупність екологічних факторів, які діють на вигляд і відповідні реакції виду на цю дію.

Екологічні фактори за характером походження:

- абіотичні фактори (фактори неживої природи): кліматичні (тепло, світло, волога, тиск, радіоактивність повітря), едафічні (ґрунтові води, кислотність, отруйні речовини, механічні властивості ґрунту, лісова підстилка), орографічні (рельєф, нахил схилу, експозиція, висота над рівнем моря), геологічні (землетруси, виверження вулканів та інше);

- біотичні фактори (фактори живої природи, пов'язані з дією одних організмів на інші, включаючи всі взаємовідносини між ними;

- антропогенні фактори: будівництво міст, доріг, каналів, тунелів), видобування корисних копалин, розвиток промисловості і транспорту, рекреаційні (пожежі; ущільнення і пошкодження ґрунту, знищення тварин, рослин), лісокористування, надмірний вилов риби у водоймах.

Екологічні фактори за характером дії:

- стабільні фактори – ті, які не змінюються протягом тривалого часу (земне тяжіння, сонячна стала, склад атмосфери тощо);

- змінні фактори – закономірно змінні та випадково змінні. Закономірно змінні - періодичність добових і сезонних змін, що обумовлює певну циклічність у житті організмів (міграції, сплячка, добова активність та ін.). Випадково змінні фактори об'єднують біотичні і абіотичні і антропогенні фактори, дія яких повторюється без певної періодичності (коливання температури, дощ, вітер, град, епідемії, вплив хижаків та ін.).

Вважають, що загальна кількість екологічних факторів становить близько 60-ти; існує і спеціальна класифікація:

1) фактори часу (еволюційні, історичні, діючі);

2) фактори періодичності (періодичні і неперіодичні);

3) фактори первинні і вторинні;

4) фактори за походженням (космічні, абіотичні, біотичні, природно-антропогенні, техногенні, антропогенні);

5) фактори за середовищі виникнення (атмосферні, водні, геоморфологічні, фізіологічні, генетичні, екосистемні);

6) фактори за характером (інформаційні, фізичні, хімічні, енергетичні, біогенні, комплексні, кліматичні);

7) фактори за об'єктом впливу (індивідуальні, групові, видові, соціальні);

8) фактори за ступенем впливу (летальні, екстремальні, обмежуючі, що турбують, мутагенні, тератогенні);

9) фактори за умовами дії (залежні чи незалежні від щільності);

10) фактори за спектром впливу (вибіркові чи загальної дії).

У природі всі екологічні фактори діють комплексно, одночасно і сукупно.

Середовище впливає на організм через абіотичні фактори температури, вологості, світла, тиску, хімічних характеристик субстрату тощо, а організм на середовище впливає, головним чином, зміною хімізму субстрату, виснаженням трофічних і енергетичних ресурсів і зміни мікрокліматичних умов. Вплив середовища на окремий організм, при посередництві біотичних факторів, що проявляється в доступності трофічного ресурсу (наприклад, їжу може з'їсти інша тварина), можливості розмноження (наприклад, зустріч з особою протилежної статі, наявність вільної території для розмноження і виведення потомства тощо), загроза хижака (наприклад, особа може з'їсти хижак) і т. д.

Екологічні фактори впливають на поведінку тварини, його активність, обмінні процеси в її організмі, розвиток і морфогенез. Будь-який чинник має або безпосередній вплив, або сигнальне (непряме) вплив на організм. У першому випадку фактор впливає механічно (наприклад, гравітація, електричне і магнітне поля, вітер тощо) або фізіологічно – зміною обмінних процесів (наприклад, зміна температури середовища призводить до прискорення або уповільнення метаболізму) і зміною внутрішнього середовища (наприклад, зневоднення). У другому випадку зміна будь-якого фактору може бути дуже незначним і не має якогось відчутного впливу на організм, проте, це незначна зміна служить сигналом організму для початку внутрішніх перебудов до можливих змін у середовищі (наприклад, зміна довжини світлового дня є сигналом до початку міграцій у перелітних птахів).

Одні і ті ж фактори неоднаково впливають на організм різних видів, які живуть разом і навіть на сукупності організмів одного і того ж виду.

Важливою характеристикою виду організмів є його витривалість до того чи іншого фактору. На життєдіяльності організму негативно позначається як недостатня, так і надмірна дія будь-якого фактору. Сила фактору, яка сприяє життєдіяльності організму, називається зоною оптимуму, а межа витривалості організму лежить між верхньою і нижньою межами величини фактору, коли організмам загрожує загибель. Зони пригніченого стану називають зонами песимума. Величина діапазону зон оптимуму й песимума є критерієм для визначення витривалості й пластичності організму щодо даного екологічного фактору, тобто екологічної валентності.

Екологічна валентність – це ступінь пристосовуваності живого організму до змін умов середовища. Кількісно екологічна валентність виражається діапазоном середовища, в межах якого даний вид зберігає нормальну життєдіяльність.

Організми по відношенню до характеру впливу екологічних факторів називають стенобіонтами і еврибіонтами.

Стенобіонти – організми, які можуть жити лише в певних умовах середовища при дуже незначному коливанні його факторів.

Еврибіонти – організми, які можуть жити в різних умовах навколишнього середовища.

Кожен екологічний фактор може діяти на організм з різною інтенсивністю. Нормальна життєдіяльність організмів можлива лише за умови життєвого оптимуму екологічного чинника для конкретного виду, тобто сприятливого впливу фактору, який забезпечує оптимальні умови для життєдіяльності особин даного виду. Чим більше відхилення екологічного фактора від оптимальної величини, тим сильніше пригнічується життєдіяльність організмів.

Мінімальні і максимальні значення екологічного фактору є критичними – за їх межами життя неможливе. Межі інтенсивності дії фактору, за яким існування організмів стає неможливим, називають верхньою і нижньою межею витривалості. Фактори, які виходять за межі витривалості, називаються лімітуючими або обмежуючими. Вони визначають територію розселення виду. Наприклад, поширення багатьох видів тварин на північ стримується нестачею тепла і світла, на південь – дефіцитом вологи. Оптимум і межі витривалості організму щодо певного фактору залежать від інтенсивності дії інших (явище взаємодії екологічних факторів).

Так, при оптимальній вологості підвищується витривалість проти несприятливої температури і нестачі їжі. З іншого боку, достатня кількість їжі збільшує стійкість організму проти несприятливих кліматичних умов. Однак така взаємна компенсація завжди обмежена, і ні один із необхідних для життя факторів не може змінитися іншим. Здатність організму витримувати певну амплітуду коливання фактору називають іноді ще екологічною валентністю. Для життя організмів велике значення має не тільки абсолютна величина фактору, але й швидкість його зміни.

Для нормального існування організму необхідний певний набір факторів. Якщо хоч один із життєво необхідних факторів відсутній або дія його недостатня, організм не може нормально існувати, розвиватись і давати потомство, наприклад, рослини не можуть рости при достатній освітленості і наявності вуглекислого газу, якщо їм не буде вистачати вологи.

Фактори навколишнього середовища забезпечують існування в просторі і часі. Засвоєння і використання факторів здійснюється організмом через адаптації.

Адаптація – це пристосування або засоби, за допомогою яких організм здійснює взаємодію з середовищем для підтримання гомеостазу і забезпечує безперервність існування в часі через потомство.

Залежно від кількості й сили дії один і той самий фактор може мати протилежне значення для організму. Наприклад, підвищення, або зниження температури за межі пристосовності організму призводить до його загибелі. Адаптивні можливості різних організмів розраховані на різне значення фактору. Так, більшість прісноводних риб гине, потрапивши в морську воду, а морські риби гинуть при зниженні солоності води.

Адаптації можуть бути морфологічними, які виражені в пристосуванні будови (форми) організмів до факторів середовища, фізіологічними – пристосування травного тракту в склад їжі і екологічними – пристосування поведінки тварин до температурних умов, вологості.

Коротко розглянемо групи факторів, об'єднаних характером походження.

Серед абіотичних факторів особливо виділяється група кліматичних факторів. Незважаючи на те що всі абіотичні фактори впливають на живі істоти комплексно, дія кожного з них неравноцінно. Температура – один з найважливіших факторів, від якого залежить нормальний перебіг всіх життєвих процесів в організмі. Адаптації тварин до температури призвели до появи холоднокровних і теплокровних тварин, які придбали здатність регулювати температуру свого тіла. Світло – джерело енергії для фотосинтезу, без якого неможливе життя на Землі. Вода необхідна для життя і, може бути важливим лімітуючим фактором.

Дія багатьох абіотичних факторів, включаючи рельєф, вітер, тип ґрунту тощо виявляється опосередковано – через температуру і вологість. Внаслідок цього на невеликій ділянці земної поверхні кліматичні умови можуть суттєво відрізнятися від середніх для даного регіону в цілому. Температура і кількість опадів визначають розташування на земній поверхні основних природних зон. Різноманітність природних комплексів часто визначається особливостями ґрунтів, від яких залежить надходження вологи. Один і той же фактор щодо різних організмів може відігравати різну роль, наприклад, світло. Для рослин, наземних тварин світло є основним чинником, необхідним для існування, для ґрунтових організмів, жителів печер цей фактор не має значення.

Екологічні фактори діють на організм різними шляхами. У найпростішому випадку має місце прямий вплив (сонячний промінь нагріває тіло ящірки). Дуже часто екологічні фактори впливають на організм опосередковано, через безліч проміжних ланок. Наприклад, поєднання високої температури повітря з низькою вологістю і відсутністю дощів призводить до посухи – рослинність вигоряє, травоїдні мігрують або гинуть.

Радіаційний режим обумовлюється іонізуючим випромінюванням. Іонізуюче випромінювання – це випромінювання з високою енергією, яка обумовлює перетворення атомів в іони. Біологічна дія випромінювання полягає в ушкодженні збудженні молекул (у тому числі ДНК), загибелі клітин, виникненні мутацій. Джерелом іонізуючого випромінювання є радіоактивні речовини і космічні промені. Доза опромінення (1 рад) – це така доза опромінення, коли 1 г тканини поглинає 100 ерг енергії. Одиниця дози опромінення людини – 1 бер (біологічний еквівалент Рентгена); 1 бер дорівнює 0, 01 Дж/кг. Протягом року в середньому отримує дозу 0, 1 бер, а за все життя (за 70 років) 7 бер.

Біотичні фактори являють собою форми впливу живих організмів один на одного. Основною формою такого впливу в більшості випадків є харчові зв'язки, на базі яких формуються складні ланцюги живлення. У рослинних і тваринних угрупованнях організмів виникають просторові зв'язки. Все це обумовлює формування біотичних зв'язків. Між організмами виникають різні форми біотичних відносин, які можуть бути найрізноманітнішими.

Розрізняють наступні типи біотичних зв'язків:

- конкуренція – боротьба між представниками різних видів за воду, світло, життєвий простір;

- мутуалізм – представники двох видів організмів своєю життєдіяльністю сприяють один одному (комахи і квіти);

- коменсалізм – коли від співжиття представників двох видів виграє один вид, не завдаючи шкоди іншому (акула і риба-прилипала);

- паразитизм – одні істоти живляться за рахунок споживання живої тканини господарів (кліщі, воші, глисти);

- хижацтво – одні організми вбивають інших і живляться ними;

- аменсалізм – форма біотичних взаємовідносин, при яких відбувається гальмування росту одного виду продуктами виділення другого. Найбільш відомими формами аменсалізму є антибіоз – пряма конкуренція і алелопатія – виділення отруйних речовин у боротьбі з конкурентами за ресурси.

Антропогенні фактори здійснюють прямий або опосередкований вплив. Прямий вплив спрямований безпосередньо на живі організми (штучне розведення риб, птахів, охорона рослин і тварин). Непрямий вплив здійснюється шляхом змін клімату, фізичного стану і хімізму атмосфери, водойм, поверхні землі.