Тема 4. Екосистеми: характеристика, типи та принципи класифікації

Об'єктом вивчення екології є екосистеми. Цей термін запропонований в 1935 році англійським ботаніком А. Тенслі. У це поняття входить не тільки комплекс організмів, але й комплекс чинників навколишнього середовища. Популяції різних організмів тісно взаємопов'язані не тільки між собою, але і з умовами фізичного середовища існування. Зокрема, вони дістають з навколишнього середовища певні речовини, необхідні для забезпечення їх життєдіяльності і виділяють туди продукти обміну. Таким чином, угруповання організмів утворюють з фізичним середовищем певну систему – екосистему. У кожній екосистемі відбувається кругообіг речовин та обмінні енергетичні процеси.

Екосистема – це сукупність організмів різних видів, які взаємодіють між собою і з фізичним середовищем існування, завдяки чому виникає потік енергії, який створює певну трофічну структуру і забезпечує кругообіг речовин усередині системи. Термін екосистема близький до терміну біогеоценоз, введене в обіг російським вченим В. Сукачовим в 1940 році.

Екосистема – складна самоорганізована, саморегульована і саморозвиваюча система. Основною характеристикою екосистеми є наявність відносно замкнутих, стабільних у просторі і часі потоків речовини і енергії між біотичною та абіотичною частинами екосистеми.

Екологічній системі властиві ознаки систем:

Емерджентність – виникнення нових властивостей, які характеризують систему, за рахунок взаємодії її окремих елементів. Якісно нові, емерджентні властивості екологічного рівня, не можна передбачити, виходячи з властивостей компонентів, що становлять цей рівень. Дійсно, окремі лісові дерева, кущі, трави, гриби, птахи, комахи, звірі мають свої якісні характеристики, але всі разом вони творять нову якість – ліс.

Сукупність – сума властивостей кожної системи, тобто наявність сукупних властивостей (наприклад, народжуваність для популяції – сума індивідуальної плодючості особин виду).

Гетерогенність системи (або принцип різноманіття) полягає в тому, що система не може складатися з абсолютно ідентичних елементів.

Але будь-яка біологічна система може назватися екосистемою, наприклад, Такими не є акваріум або трухлявий пень. Дані біологічні системи (природні або штучні) не є достатньою мірою самодостатніми і саморегульованими (акваріум), якщо перестати регулювати умови і підтримувати характеристики на одному рівні, досить швидко вона зруйнується. Такі спільноти не формують самостійних замкнутих циклів речовини та енергії (пень), а є лише частиною більшої системи. Такі системи слід називати спільнотами більш низького рангу, або ж мікрокосмами.

Екосистема є відкритою системою і характеризується вхідними і вихідними потоками речовини та енергії. Основа існування практично будь-якої екосистеми – потік енергії сонячного світла, який є наслідком термоядерної реакції, у прямому – (фотосинтез) або непрямому – (розкладання органічної речовини) вигляді, за винятком глибоководних екосистем: «чорних» і «білих» курців, джерелом енергії яких є внутрішнє тепло землі та енергія хімічних реакцій.

Будова екосистеми

В екосистемі можна виділити два компоненти - біотичний та абіотичний. Біотичний ділиться на автотрофний (організми, які отримують первинну енергію для існування з фото- і хемосинтезу або продуценти) і гетеротрофний (організми, що одержують енергію з процесів окислення органічної речовини – консументи і редуценти) компоненти, що формують трофічну структуру екосистеми.

Трофічна структура передбачає розподіл організмів на продуценти, консументи та редуценти, які в конкретних екосистемах формуються за рахунок популяцій багатьох видів.

Продуценти (автотрофи, виробники) – це організми, що створюють (продукують) органічну речовину з неорганічної (води, вуглекислого газу та мінеральних солей) за рахунок сонячної енергії в процесі фотосинтезу. Утворена глюкоза (виноградний цукор), є вихідною речовиною для інших органічних сполук. Ці сполуки рослини використовують для підтримки обміну речовин та для побудови субстанції власного тіла (фітомаса). При цьому енергія втрачається під час дихання та віддачі тепла. Лише незначна частина світловипромінювання – променевої енергії перетворюється на хімічну енергію. Продуценти здатні самостійно створювати і забезпечувати себе органічною речовиною і виконують роль накопичувачів органічної речовини. До продуцентів належать зелені рослини.

Консументи (гетеротрофи) – це організми, що одержують енергію за рахунок харчування автотрофів або іншими консументами. Вони залежать від автотрофів, оскільки для живлення потребують багатих на енергію речовин, щоб із них будувати субстанцію свого тіла (зоомаса). Гетеротрофи використовують енергію хімічних зв'язків органічних речовин, яка була акумульована автотрофами. Частина енергії втрачається через дихання. Консументи розрізняють за порядками:

- консументи 1-го порядку – це рослиноїдні тварини, наприклад рослиноїдні комахи;

- консументи 2-го порядку – поїдають консументів 1-го порядку (хижаки), наприклад ящірки, жаби, комахоїдні птахи тощо;

- консументи 3-го порядку – можуть живитися консументами 2-го порядку. Часто ними є хижі звірі, птахи.

Редуценти – це мікроорганізми, що розкладають органічну речовину продуцентів і консументів до простих сполук – води, вуглекислого газу, мінеральних солей, замикаючи таким чином кругообіг речовин у біосфері; це - мікроорганізми (бактерії та гриби), які є гетеротрофними деструкторами.

Їхню діяльність підтримують в екосистемі багато маленьких безхребетних тварин (равноногі ракоподібні, кліщі, личинки комах):

- тварини-сапрофаги живляться мертвою органічною субстанцією;

- копрофаги поїдають тваринні екскременти, при цьому бактерії та гриби, які на них оселяються, становлять важливу частину харчування;

- некрофаги – падальники.

Праця деструкторів закінчує кругообіг речовин утворенням СО₂, NН₄, Н₂S, СН₄, Н₂ та іонів, таких як, Cl^-, Na⁺, К⁺, Са²⁺ та ін.

Продуценти та деструктори самі створюють короткий кругообіг.У довгому кругообігу між ними знаходяться консументи.

Основні компоненти екосистеми

З точки зору структури в екосистемі виділяють:

1. кліматичний режим, що визначає температуру, вологість, режим освітлення та інші фізичні характеристики середовища;

2. неорганічні речовини, що включаються в кругообіг;

3. органічні сполуки, які пов'язують біотичну та абіотичну частини в кругообігу речовини і енергії;

4. продуценти – це організми, що створюють первинну продукцію;

5. макроконсументи, або фаготрофи, – гетеротрофи, які поїдають інші організми або великі частинки органічного речовини;

6. микроконсументи (сапротрофи) – гетеротрофи, в основному гриби і бактерії, які руйнують мертву органічну речовину, мінералізуючи ії, тим самим, повертаючи в кругообіг.

Останні три компоненти формують біомасу екосистеми.

З точки зору функціонування екосистеми виділяють наступні функціональні блоки організмів (крім автотрофів):

біофаги – організми, які поїдають інших живих організмів,

сапрофаги – організми, що поїдають мертву органічну речовину.

Даний поділ показує тимчасово-функціональний зв'язок в екосистемі, фокусуючись на розділенні в часі утворення органічної речовини і перерозподіл ії всередині екосистеми (біофаги) та переробки сапрофагами. Між відмиранням органічної речовини і повторним включенням ії складових в кругообіг речовини в екосистемі може пройти значний проміжок часу, наприклад, у разі соснового колоди, 100 і більше років.

Всі ці компоненти взаємопов'язані в просторі та часі і утворюють єдину структурно-функціональну систему.

Класифікація екосистем

За масштабами екосистеми поділяються на мікроекосистеми (калюжа, ставок), мезоекосистеми (ліс, озеро), макроекосистеми (континент, океан). Глобальною екосистемою є біосфера.

За ступенем трансформації людською діяльністю екосистеми поділяються на природні, антропогенно-природні та антропогенні. У промислово розвинених країнах майже не залишилося природних екосистем, не змінених діяльністю людини. Лісові насадження, луки, ниви – все це антропогенно-природні екосистеми, які хоча й складаються з природних компонентів, але створені і регулюються людьми.

До антропогенних екосистем належать екосистеми, в яких переважають штучно створені антропогенні об'єкти і крім людей можуть існувати лише окремі види організмів, що пристосувалися до цих специфічних умов. Прикладом таких екосистем є міста, промислові вузли, села, кораблі.

Залежно від роду діяльності людини антропогенні екосистеми поділяють на:

1) промислові (екосистеми металургійного заводу, харчового виробництва та ін.);

2) сільськогосподарські (агроценоз, птахофабрики, тваринницькі ферми та ін.);

3) міські екосистеми – урбоекосистеми (екосистеми комунального господарства, житлового будинку та ін.).

Раніше інших були створені людиною сільськогосподарські екосистеми з метою забезпечення її потреб в продуктах харчування. Агроценоз (грец. «агрос» – поле і «ценоз» – загальний) – це спільноти, які створюються і підтримуються людиною завдяки розробленій нею системі агротехнічних і агрохімічних заходів. Вони характеризуються видовою бідністю та одноманітністю, що обумовлює слабку стійкість агроценозів, збільшення кількості шкідників і бур'янів. Без постійного втручання людини вони руйнуються і зникають. Агроценози характеризуються високою продуктивністю одного або декількох видів рослин і тварин і постачає людству до 90% продуктів харчування.

Ланцюги живлення, екологічні піраміди

В природі всі види живих організмів пов'язані один з одним. Для функціонування екосистем необхідна енергія, джерелом якої є енергія Сонця. Організми одержують енергію за рахунок харчування іншими істотами. Внаслідок цього у природі виникають ланцюги живлення.

Ланцюги живлення – ряди взаємопов'язаних видів, в яких кожний попередній є об'єктом живлення наступного. Коли тварина з'їдає рослина, то велика частина енергії, що міститься в їжі, витрачається на різні процеси життєдіяльності, перетворюється в тепло і розсіюється. Приблизно 10% енергії, що міститься в їжі, переходить у новостворену речовину тіла тварин. Ця закономірність відома як правило 10 відсотків.

Наприклад, трофічний (харчовий) ланцюг водної системи може бути представлений так: фітопланктон (мікроскопічні водорості) – зоопланктон – молодь риб – дорослі хижі риби (окунь). Відповідно, для отримання 1 кг окунів має бути витрачено приблизно 10 кг молоді риб, 100 кг зоопланктону або 1000 кг фітопланктону. Тому, з цього можна зробити важливий практичний висновок – економічно більш вигідно використовувати господарсько цінні види, які мають короткі трофічні ланцюги.

Розрізняють два типи ланцюгів живлення:

- ланцюг виїдання (пасовищна, починається з продуцентів);

- ланцюг розкладання (детритний, починається з мертвої органічної речовини).

Кількість ланок ланцюга живлення в екосистемі, як правило, не перевищує 4-6 і обмежується правилом екологічної піраміди, згідно з яким загальна біомаса кожної наступної ланки в ланцюзі живлення зменшується. Останнім часом вважають, що краще вживати термін трофічна мережа, а не ланцюг, оскільки до складу їжі кожного типу входить кілька видів. Кожен з цих видів, у свою чергу, може бути харчуванням для декількох інших видів.

Ланцюг живлення можна уявити у вигляді піраміди чисел, фундамент якої становлять численні види рослин, наступні рівні утворюють рослиноїдні та м'ясоїдні тварини, чисельність яких швидко зменшується в напрямку до вершини, яку посідають нечисленні великі хижаки.

У відповідності з тим, що саме характеризують піраміди, вони поділяються на три типи:

- піраміда чисел – показує чисельність окремих видів;

- піраміда біомаси характеризує загальну суху вагу або іншу міру загальної кількості живої речовини;

- піраміда енергії – показує величину потоку енергії або продуктивність на кожному трофічному рівні.

Піраміди чисел і біомаси можуть бути перевернутими, тобто основа може бути меншою, ніж один або кілька верхніх поверхів. Так буває, коли середні розміри продуцентів менші, ніж розміри консументів. Навпаки, екологічна енергетична піраміда завжди звужується догори за умови, що будуть враховані усі джерела енергії живлення в системі.

В трофічних ланцюгах всі речовини послідовно переходять від одного виду організмів до іншого. Однак якщо біогенні речовини активно засвоюються і беруть участь у біологічному кругообігу то ксенобіотики – речовини, синтезовані людиною, накопичуються при переході від одного виду трофічного ланцюга до іншого. Оскільки величина біомаси в екологічних пірамідах закономірно зменшується приблизно в 10 разів при переході на новий трофічний рівень, концентрація ксенобіотиків на одиницю біомаси збільшується.

Так, якщо концентрація пестициду ДДТ в тілі водяних комах становила 0, 04 г на один кілограм біомаси, то у рослиноїдних риб вона дорівнювала 10, у хижих риб досягала 50 і у птахів, які харчувалися рибою - до 75 г на один кілограм біомаси. Отже, протягом чотирьох ланок трофічного ланцюга концентрація ДДТ зросла в 1875 разів. Аналогічно концентруються та інші ксенобіотики.

Концентрування речовин у трофічних ланцюгах слід враховувати в разі забруднення біосфери ксенобіотиками, тому що при споживанні в їжу тварин і птахів концентрації цих шкідливих речовин можуть бути значними. Трофічні ланцюги виконують також і бар'єрну функцію, що сприяє самоочищенню завдяки концентрування речовин і виведенню їх з біологічного кругообігу.

Кількість та інтенсивність збільшення біомаси характеризують біологічну продуктивність виду, групи або екосистеми. Біопродуктивністю називають швидкість виробництва біомаси на певній площі за одиницю часу. Вона може бути первинною (продуктивність продуцентів) і вторинної (біомаса, створена консументами та організмами, які розкладаються). Первинна продуктивність материків становить близько 53 млрд. т органічної речовини, Світового океану – до 30 млрд. т. На суші основним джерелом первинної біомаси є тропічні ліси, ліси Полісся та Сибіру, в океані – зони глибинних вод біля материків у тропіках, які збагачені фосфором і азотом, а також материкові мілини холодних морів.

Вся біомаса планети здатна приготувати не більше 7-10 млрд. людей за одними даними і не більше 12 млрд. осіб за іншими. Вже зараз щорічної біомаси, яку збирає людство, недостатньо для харчування населення Землі. Тому необхідно вирішити проблему регулювання чисельності населення Землі, підвищення продуктивності біосфери та її охорони від посиленого антропогенного тиску.

Механізми функціонування екосистеми

Стійкість екосистем

Екосистема може бути описана комплексною схемою прямих і зворотних зв'язків, що підтримують гомеостаз системи в деяких межах параметрів навколишнього середовища. Таким чином, в деяких межах екосистема здатна при зовнішніх впливах підтримувати свою структуру і функції відносно незмінними. Зазвичай виділяють два типи гомеостазу: резистентний – здатність екосистем зберігати структуру і функції при негативному зовнішньому впливу і пружний – здатність екосистеми відновлювати структуру і функції при втраті частини компонентів екосистеми. В англомовній літературі використовуються подібні поняття: локальна стійкість – англ. local stability (резистентний гомеостаз) і загальна стійкість – англ. global stability (пружний гомеостаз).

Іноді виділяють третій аспект стійкості – стійкість екосистеми по відношенню до змін характеристик середовища і зміни своїх внутрішніх характеристик. У разі, якщо екосистема стійко функціонує в широкому діапазоні параметрів навколишнього середовища та/або в екосистемі присутня велика кількість взаємозамінних видів, (тобто, коли різні види, подібні за екологічними функціями в екосистемі, можуть заміщати один одного), таке співтовариство називають динамічно міцним (стійким). У зворотному випадку, коли екосистема може існувати в дуже обмеженому наборі параметрів навколишнього середовища, та/або більшість видів незамінні в своїх функціях, таке співтовариство називається динамічно крихким (нестійким). Необхідно відзначити, що дана характеристика в загальному випадку не залежить від числа видів і складності спільнот.

Класичним прикладом може служити Великий Бар'єрний риф біля берегів Австралії (північно-східне узбережжя), що є однією з «гарячих точок» біорізноманіття у світі – симбіотичні водорості коралів, динофітові водорості дуже чутливі до температури. Відхилення від оптимуму буквально на пару градусів веде до загибелі водоростей, а до 50-60 % (за деякими джерелами до 90 %) поживних речовин поліпи отримують від фотосинтезу своїх мутуалістів.

У екосистем існує безліч станів, в яких вона знаходиться в динамічній рівновазі; у разі виведення з нього зовнішніми силами, екосистема зовсім необов'язково повернеться в початковий стан, найчастіше її приверне найближчий стан рівноваги (атрактор), хоча він може бути дуже близьким до первинного.

Біорізноманіття і стійкість в екосистемах

Дощові ліси Амазонії, як і вологі екваторіальні ліси, є місцями найбільшого біорізноманіття.

Зазвичай стійкість пов'язували і пов'язують з біорізноманіттям видів в екосистемі (альфарізноманіття), тобто, чим вище біорізноманіття, чим складніша організація спільнот, чим складніше харчові мережі, тим вище стійкість екосистем. Але вже 40 і більше років тому на це питання існували різні точки зору, і на даний момент найбільш поширена думка, що як локальна, так і загальна стійкість екосистеми залежать від значно більшого набору факторів, ніж просто складність спільнот і біорізноманіття. Так, на даний момент з підвищенням біорізноманіття зазвичай пов'язують підвищення складності, сили зв'язків між компонентами екосистеми, стабільність потоків речовини й енергії між компонентами.

Екваторіальний дощовий ліс може містити більше 5000 видів рослин (для порівняння в лісах тайгової зони – рідко більше 200 видів).

Важливість біорізноманіття полягає в тому, що воно дозволяє формувати безліч спільнот, різних за структурою, формою, функціями, і забезпечує стійку можливість їх формування. Чим вище біорізноманіття, тим більше число спільнот може існувати, тим більша кількість різноманітних реакцій (з точки зору біогеохімії) може здійснюватися, забезпечуючи існування біосфери в цілому.

Сукцесія

Сукцесія (від лат. Successio – спадкоємність, спадкування) – процес саморозвитку спільнот. В основі сукцесії лежить неповний біологічний кругообіг в даному співтоваристві. Кожен живий організм у результаті життєдіяльності змінює навколо себе середовище, вилучаючи з неї частина речовин і насичуючи її продуктами метаболізму. При більш чи менш тривалому існуванні популяцій вони змінюють своє оточення в несприятливу сторону і в результаті виявляються витісненими популяціями інших видів, для яких викликані перетворення середовища виявляються екологічно вигідними. В ході сукцесії на основі конкурентних взаємодій видів відбувається поступове формування більш стійких комбінацій, відповідних конкретних абіотичних умов середовища.

Термін «сукцесія» вперше вжив французький ботанік Де Люк в 1806 р. для позначення змін рослинності. Це один із ключових термінів сучасної екології.

Прикладами сукцесій є поступове заростання сипучих пісків, кам'янистих розсипів, мілин, заселення рослинними і тваринними організмами занедбаних сільськогосподарських земель (ріллі), покладів, вирубок та ін. Колишні поля швидко покриваються різноманітними однорічними рослинами. Сюди ж потрапляють насіння деревних порід: сосни, ялини, берези, осики. Вони легко і на великі відстані розносяться вітром і тваринами.

Послідовний ряд поступово і закономірно змінюють один одного в сукцесії спільнот називається сукцесійною серією.

Сукцесії в природі мають різні масштаби. Ієрархічність в організації спільнот проявляється і в ієрархічності сукцесійних процесів: більш великі перетворення екосистем складаються з більш дрібних. Навіть у стабільних екосистемах з добре відрегульованим кругообігом речовин постійно здійснюється безліч локальних сукцесійних змін, що підтримують складну внутрішню структуру співтовариств.

Виділяють два основних типи сукцесій: 1) з участю як автотрофного, так і гетеротрофного населення; 2) з участю лише гетеротрофів.

Сукцесії зі зміною рослинності можуть бути первинними; вони починаються на позбавлених життя місцях, і вторинними – відновними.

В якості прикладу первинної сукцесії можна привести процес заселення новостворених піщаних дюн, де рослинність перш була відсутня. Тут спочатку поселяються багаторічні рослини, здатні переносити посушливі умови, наприклад, пирій повзучий. Він вкорінюється і розмножується на сипучому піску, зміцнює поверхню дюни і збагачує пісок органічними речовинами. Фізичні умови середовища, що знаходиться в безпосередній близькості від багаторічних трав, змінюються. Слідом за багаторічниками з'являються однолітні. Їх ріст і розвиток часто сприяють збагаченню субстрату органічним матеріалом, так що поступово створюються умови, які підходять для вирощування таких рослин, як верба, мучниця, чебрець. Ці рослини передують появи проростків сосни, які закріплюються тут і, підростаючи, через багато поколінь утворюють соснові ліси на піщаних дюнах.

Прикладом вторинної сукцесії є виникнення торф'яного болота при заростанні озера. Зміна рослинності на болоті починається з того, що краю водойми заростають водяними рослинами. Вологолюбні рослини (комиш, очерет, осока) починають розростатися поблизу берегів суцільним килимом. Поступово на поверхні води створюється більш або менш щільний шар рослинності. Відмерлі рештки рослин накопичуються на дні водойми. Із-за малої кількості кисню в застійних водах рослини повільно розкладаються і поступово перетворюються на торф. Починається формування болотного біоценозу. З'являються сфагнові мохи, на суцільному килимі яких виростають журавлина, багно, лохина. Тут же можуть поселятися сосни, утворюючи рідкісну поросль. З плином часу формується екосистема верхового болота.

Ні один вид рослин чи птахів не може процвітати протягом всієї сукцесії. По мірі росту деревостану тваринне населення в значній мірі змінює свій склад хижаки і паразити, які з'являються, контролюють видову структуру біоценозу. Тому послідовна і безперервна зміна видів у часі – характерна риса більшості сукцесійних процесів. Протягом сукцесії біомаса живих організмів зростає, а кругообіг речовин збільшується.

Більшість сукцесій, що спостерігаються в даний час, антропогенні, тобто вони відбуваються в результаті впливу людини на природні екосистеми. Це випасання худоби, вирубування лісів, виникнення вогнищ загоряння, розорювання земель, затоплення ґрунтів, опустелювання тощо.

В даний час практично всю доступна для життя поверхня суші зайнята різними спільнотами і тому виникнення вільних від живих істот ділянок має локальний характер.