Развитие растений (типы онтогенеза, этапы онтогенеза, особенности периода эвокации, особенности фазы покоя).

Развитие растений или онтогенез характеризуется тем, что на переход растения из одной фазы в др.действуют очень большое кол-во факторов, причем часто необходимо их совокупное действие.

Различают следующие типы онтогенеза растений:

По продолжительности жизни:

однолетние, двулетние, многолетние;

По количеству плодоношений:

монокарпические, поликарпические.

Любое растение проходит в процессе онтогенеза следующие этапы развития:

эмбриональную фазу (от оплодотворения семяпочки до формирования семени), ювенильную фазу (от прорастания семени до появления всхода на поверхности почвы), фазу формирования надземных вегетативных органов, фазу цветения и плодообразования, фазу созревания, фазу отмирания.

Наиболее насыщенной является ювенильная фаза развития, которая делится на такие периоды, как:

набухание, проклевывание, гетеротрофный рост проростка в темноте, переход к автотрофному типу питания.

Практически каждое онтогенетическое изменение происходит под воздействием внутренних и внешних факторов. При этом из внешних фактором наиболее важное значение имеет солнечный свет. Переход к автотрофному способу питания, переход к фазе бутонизации и цветения, переход к состоянию покоя у многолетних растений непосредственно связаны именно с воздействием продолжительности солнечного освещения и поэтому называются фотоморфогенезом. Свет является сигналом не тольлко к смене фазы развития, но и непосредственно влияет на рост, транспирацию и другие физиологические процессы в растении. Непосредственное воздействие света выражается в способности клеток образовывать соответствующие гормоны, в частности абсцизовую кислоту, что позволяет растению замедлять скорость роста при переходе к автотрофному питанию. Опосредованное воздействие света в виде длительности светового дня определяет переход к следующей фазе развития, в частности к цветению.

Восприятие растением воздействия солнечного света происходит благодаря наличию специальных фоторецепторов и гормонов.

На основе действия этих фоторецепторов и пигментов растение проходит суточные изменения в определенном ритме, который называется циркадным, или биологическими часами растения.

По отношению к фотопериоду растения делят на три группы:

1.растения короткого дня (цветение при длине дня меньше 12 часов) (хризантема, георгин, топинамбур, просо, сорго, табак), 2.растения длинного дня (цветение при длине дня больше 12 часов) (астра, клевер, лен, лук, морковь, свекла, шпинат), 3.нейтральные растения (цветение не зависит от длины дня) (подсолнечник, гречиха, бобы, рапс, томат).

Дифференцировка клеток и тканей, процесс детерминации; тотипотентность растительной клетки; экспрессия генома как фактор реализации генетических программ, полярность, ростовые корреляции.

Способность клеток к дифференцировке и формированию нового организма называют тотипотентностью.

Рост растений происходит в течение всего онтогенеза и обеспечивается постоянным функционированием апикальных меристем, которые формируют все части растительного организма. Они функционируют как два постоянно действующих эмбриональных центра растения. В основе роста лежит ↑ числа и размеров клеток, сопровождаемое их дифференциацией. Фаза роста – эмбриональная, растяжения и дифференцировки.Важно то, что дифференцировка происходит на протяжении всех фаз и является важной особенностью роста клеток. На 3 фазе эти физиологические различия лишь получают внешнее морфологическое выражение. Все же ряд существенных отличий между фазами роста имеются, и это позволяет рассматривать их отдельно. На эмбриональной фазе на конце растущей зоны находится эмбриональная ткань – первичная меристема. Состоит из одинаковых мелких клеток, имеющих тонкие оболочки, нет центральной вакуоли, сплошь заполнена протоплазмой. Клетки делятся, при этом их размеры остаются более или менее постоянными. Вслед за делением происходит увеличение массы живого в-ва в каждой новой клетке до тех пор, пока она не достигнет размера материнской, после чего клетка делится. ↑ размеров на этой фазе роста невелико. Эта фаза состоит из двух периодов: периода между делениями (интерфаза) и собственно деления клетки. Процессы обмена веществ интенсивны. Происходит самовоспроизведение ДНК. В этот период происходят основные синтетические и энергетические процессы. Перед делением заметны изменения в энергетическом состоянии клетки. Во время интерфазы клетка имеет высокий энергетический потенциал (АТФ/АМФ). В этот период интенсивность процессов обмена, в том числе и дыхания, падает. Таким образом, на первой фазе роста ↑ объема происходит за счет деления и возрастания массы протоплазмы. Уже на этой фазе рост сопровождается формообразовательными процессами. Процесс деления клеток зависит от соотношения ауксинов и цитокининов в ткани. Ключевыми ферментами, регулирующими вхождение клетки в клеточный цикл, переходы от одной фазы клеточного цикла к др.явл-ся циклинзависимые протеинкиназы. На фазе растяжения идут значительные структурные и физиологические изменения. Объем клетки возрастает в 20–50 раз и даже в 100 раз. Повышается активность протеолитических ферментов, что способствует обновлению белков. Возрастает количество низкомо-лекулярных в-в как в цитоплазме, так и в вакуоли. Происходит необратимое увеличение объема, в основном – за счет усиленного поступления воды. Усиливается рост клеточной оболочки за счет новообразования ее составляющих.

Рост растяжением включает следующие этапы: рыхление связей между компонентами клеточной оболочки и ↑ ее пластичности; поступление воды, которая давит на стенки, вызывая растяжение ↑ объема клетки; закрепление ↑ объема путем многосетчатого роста оболочки. Процесс растяжения клеток контролируется ИУК. Это вызывает активацию локализованной в плазматической мембране Н+- АТФазы и подкисление фазы клеточных стенок, что и приводит к их размягчению и растяжению. На фазе дифференцировки, в зависимости от концентрации гормонов, питательных в-в, энергетических зарядов и т. д., происходят дерепрессия или репрессия определенных участков генома и, как следствие, морфологическая, биохим-ая и функц-ая дифференциация. Условия, способствующие этому, таковы: полярность; неравномерное деление; поверхностные свойства клеток. Дифференцировка –превращение эмбр-ой кл. в специализированную. У кл. утолщаются кл-ые обо-и за счет наслоения гемицеллюлозы и лигнина. Выросшие клетки дифференцируются, образуя различные ткани. На этой фазе кл.не ↑ в размере, кол-во их остается прежним; поэтому линейный рост незначителен. Существует три типа дифференцировки: структурная, или морфологическая, – это возникновение различий по морфологическим признакам.биохимическая – возникновение различий по составу белков-ферментов, способности к синтезу запасных в-в или 2-ых метаболитов и др.изменения в клетке, влияющие на обмен в-в; физиологическая (функциональная) – формирование различий, приводящих к выполнению разных функций. Биохимическая дифференцировка

предшествует ее другим типам. Таким образом, на каждой фазе идет рост клетки и новообразование ее структур; Все органы растения взаимосвязаны, влияют на рост друг друга.Механизмы взаимодействия частей растительного организма, сформированные в ходе развития зародыша, продолжают функционировать и усложняются в течение дальнейшего онтогенеза растения. Это взаимодействие происходит с участием трофических факторов, фитогормонов и электрических явлений, причем особую роль играют функциональная активность апикальных меристем побега и корня (доминирующих центров) и посылаемые ими сигналы.

В растении осуществляется регуляция процессов роста и морфогенеза, функциональной активности и двигательных реакций. В начале развития в растение закладываются все его органы, затем идут прорастание и переход к автотрофному типу питания, формирование вегетативной массы, осуществление процессов полового и вегетативного размножения. На всех этих этапах происходит перестройка коррелятивных связей, что обеспечивает выполнение последовательно включающихся генетических программ. Важнейшим элементом этих процессов является относительный рост различных частей, т. е. коррелятивный рост.