Границы приспособления и устойчивости, защитно-приспособительные реакции растений, обратимые и необратимые повреждения растений.

Факторы окр. среды, действующие на растения, делятся на абиотические и биотические. По отношению к абиотич. факторам различ. три главных способа приспособления растений: механизмы, позволяющие избежать неблагопр. воздействие (переход в состояние покоя: образование почек, семян, вегетативных органов), специальные структурные приспособления (различные видоизменения листьев, стеблей цветков и т.д.), физиологические механизмы (С₄-путь фотосинтеза, САМ-фотосинтез, увеличение вязкости цитоплазмы).

По отношению к биотич. факторам у растений также различ. несколько способов приспособл. (естественной защиты): приспособл. морфолог. характера, механизм неспецифического иммунитета, т.е. приспособл. биохимич. характера (фитонциды, фитоалексины, алкалоиды), механизм специфического иммунитет (выработка специализированных антител против возбудителей болезней).

Повреждение кл. может быть частичным или полным, обратимым или необратимым. Необр. поврежд. может привести к деструкции и гибели кл. Поврежд. кл. может быть первичным и вторичным. Первичное поврежд. кл. — это результат непосредственного действия повреждающего фактора. Различ. первичные повреждения: а) механические, б) термические, в) химические, г) радиационные. Вторичные поврежд. кл.— это такие, когда результат первичн. воздействия сам становится поврежд. фактором и вторично повреждает здоровые до этого момента структуры. Первич. поврежд. кл. факторы вызывают специфические, присущие только им эффекты. Эти эффекты связаны с характером первич. поврежд. фактора: а) механические — вызывают нарушение целостности структуры тк., кл., межкл. и субкл. структур. в) термические — связаны с денатурацией белков. белково-липидных комплексов и изменением вторичной структуры нуклеиновых кислот с) химические - угнетают активность ферментов, блокируют клеточные рецепторы, вызывают перестройку молекул за счет гидролиза, переаминирования и т.п. d) радиационные — приводят к разрушению молекул с образованием свободных радикалов. Ответная реакция поврежд. кл. стандартна и назыв. неспецифической реакцией клетки на повреждение. Причина такого стандартного ответа закл. в том, что при любом повреждении обязательно: 1) наруш. барьерные функции мембран клеточной и внутриклеточной; 2) выкл. ионные насосы. Основные структурные изменения следующие: а) повыш. прониц. мембраны пострадавшей кл.; б) уменьш. дисперсности коллоидов цитоплазмы и ядра в) увел. вязкости цитоплазмы г) увел. сродства цитоплазмы и ядра к ряду красителей.

По степени выраженности различ.: а) паранекроз — обратимые нарушения структуры и функции кл. б) некробиоз — необратимые поврежд. (гибель) части кл. в ткани. в) некроз — массовая гибель кл. с активацией лизосомальных ферментов и разрушением других кл. структур. Этот процесс называется аутолизом. Значение аутолиза — удаление мертвых клеток и замена их новыми клетками или элементами соединительной ткани.

ПРОЯВЛЕНИЯ поврежд. КЛ. 1. Ув. Прониц. цитоплазмат. мембраны: 1) белкам и коллоидным краскам (макромолекулы); 2) к аминокислотам и глюкозе (вещества с низкой молекулярной массой); 3) к ионам.

2. Умен. электрического сопротивления ткани.

Изменение физико-химических и функциональных свойств растительных клеток и тканей при повреждения и процессы адаптации; общие принципы адаптивных реакций растений на экологический стресс; стресс-белки.

Адаптация, т. е. приспособл. организма к конкретным усл. суще­ствования, у индивидуума достигается за счет физиологических механизмов (физиологическая адаптация).

Защита от неблагопр. факторов среды у растений обеспечив. особенностями анатомич. стр. (кути­кула, корка, механические ткани и т. д), специальн. органа­ми защ. (жгучие волоски, колючки), двигател. и фи­зиологичес. реакциями, выработкой защ. вещ-в (смол, фитоалексинов, фитонцидов, токсинов, защитных бел­ков).

Реакцию организма на любые откло­нения от нормы называют стрессом (от англ. stress — напряже­ние). Самые разнообразные неблаго­пр. факторы могут действовать длительное время или оказывают сравнительно кратковременное, но сильное влия­ние. В первом случае, как правило, в большей степени про­являются специфические механизмы устойчивости, во втором — неспецифические.

У растений различают три фазы стрессовой реакции: 1) первичная стрессо­вая реакция, 2) адаптация, 3) истощения ресурсов надежности.

Факторы, способные вызвать стресс у растительных орга­низмов, можно подразделить на три основные группы:

а) физические: недостаточная или избыточная влажность, освещенность или температура, радиоактивное излучение, механические воздействия;

б) химические: соли, газы, ксенобиотики (гербициды, инсектициды, фунгициды, промышленные отходы и др.);

в) биологические (поражение возбудителями болезней или вредителями, конкуренция с другими растениями, влияние животных, цветение, созревание плодов).

По от­ношению к засухе растения делятся на две группы: 1) пойкило-гидрические, не регулирующие свой водный режим и допу­скающие большую потерю воды (до воздушно-сухого состоя­ния), не теряя жизнеспособности; 2) гомойогидрические расте­ния, регулирующие водный обмен и отвечающие стрессом на водный дефицит.

Устойчивость растения к стрессовому воздействию зависит и от фазы онтогенеза. Наиболее устойчивы растения, находя­щиеся в покоящемся состоянии (в виде семян, луковиц и т. п.). Наиболее чувствительны — растения в молодом возрасте, в пе­риод появления всходов, в период формирова­ния гамет.

К перв. Неспециф. процессам, происходящим в клетках растений при сильном и быстро нарастающем действии стрессора, отн. след.: пов. прониц. мембран, деполяризация мем­бранного потенциала плазмалеммы., вход Са²⁺ в цитоплазму, сдвиг рН цитоплазмы в кислую сторону, активация сборки актиновых микрофиламентов и сетей цитоскелета, усиление поглощения О₂, ускоренная трата АТР, развитие свободнорадикальных реакций, возрастание гидролитических процессов, активация и синтез стрессовых белков, увеличение синтеза этилена и АБК, торможение деле­ния и роста, поглотительной активности клеток и других физиологических и метаболических процессо. Торможение функциональной актив­ности кл. происх. в результате действия ингибиторов и переключения энергетических ресурсов на преодоление не­благопр. сдвигов.

Все эти явления адаптационного синдрома (стресса) взаимосвязаны и развиваются как каскадные процессы.

Особый интерес вызывают данные об активации в клетках в условиях стресса синтеза так называемых стрессовых белков с одновременным ослаблением синтеза белков, образ. в норм. усл. В ядре и в ядрышке белки теплового шо­ка образ. гранулы, связывая матрицы хроматина, необх. для норм. метаболизма. После прекращения стрессового состояния эти матрицы вновь освобождаются и начинают функционировать. Кроме синтеза шоковых белков при неблагопр. обстоятельствах в кл. возрастает содер. углеводов, пролина, которые участвуют в защ. реакциях, стабилизируя цитоплазму. Благодаря своим гидрофильным группам пролин может образовывать агрегаты, которые ведут себя как гидрофильные коллоиды. Этим объясняется высокая раствори­мость пролина, а также способность его связываться с поверх­ностными гидрофильными остатками белков, что повыш. растворим. белков и защищает их от денатурации.

Механизмы стресса и адаптации на организменном уровне. На разных уровнях организации приспособление к экстремальным усл. осуществл. у растений неодинаково. Чем выше уровень биологич. организации (клетка, организм, популя­ция), тем большее число механизмов одновременно участвует в адаптации растений к стрессовым воздействиям.

На организменном уровне сохр. все механизмы адаптации, свойственные клетке, но дополняются новыми, от­ражающими взаимодействие органов в целом растении. Пре­жде всего это конкурентные отношения между органами за фи­зиологически активные вещества и трофические факторы. Важнейший и очень характерный для растений механизм за­щиты от последствий действия экстремальных факторов — про­цесс замены поврежденных или утраченных органов путем ре­генерации и роста пазушных почек. Во всех этих процессах коррелятивного роста участвуют межклеточные системы регу­ляции (гормональная, трофическая и электрофизиологи­ческая).

При неблагоприятных условиях существования в растениях резко возрастает выработка этилена и АБК, снижающих обмен веществ, тормозящих ростовые процессы, способствующих ста­рению и опадению органов, переходу растительного организма в состояние покоя. Одновременно в тканях снижается содержа­ние ауксина, цитокинина и гиббереллинов.

Холодо- и морозоустойчивость, изменения физиологических процессов в тканях при пониженных температурах; закаливание растений, физиологическая природа процесса; зимостойкость растений.

Устойчивость растений к низким темпер. подразд. на холодостойкость, или устойчивость теплолю­бивых растений к низким полож. темер., и мо­розоустойчивость, или способность растений переносить тем­пер. ниже 0°С.

Холодостойкость. При помещении теплолюбивых растений в усл. низк. полож. темпер. отмеч. по­степенная потеря тургора клетками надземной части (напри­мер, листья огурца теряют тургор при 3 °С на 3-й день, расте­ние завядает и гибнет). Следовательно, при низких темпер. может нарушаться доставка воды к транспирирующим органам.

Основ­ной причиной поврежд. действия низк. положит. Темпер. на теплолюбивые растения является нарушение функциональной активности мембран из-за перехода насы­щ. жир. кислот, входящих в их состав, из жидко-кри­сталлического состояния в состояние геля при низк. темпер.. Это приводит к неблагопр. сдвигам в обмене веществ, а при длительном действии низкой температуры — к гибели растения.

Холодостойкость теплолюбивых с/х ра­стений можно усилить предпосевным закаливанием семян, также при замачивании семян в 0, 25%-ных растворах микроэлементов или нитрата аммония (в течение 20 ч для хлопчатника).

Морозоустойчивость.. Быстрое пониж. темпер. в эксперимент. усл. сопровожд. образованием льда внутри клеток и, как правило, их гибелью. Постепенное сниж. Темпер. (0, 5— 1 °С/ч), что обычно в естеств. усл., прив. к образ. льда в межклетниках. При оттаивании межклетники заполняются водой, которая затем поглощается клетками, если они не погибли от мороза.

Основными причинами гибели клеток при низк. отриц. темпер. явл: 1) их обезвоживание и 2) ме­ханическое сжатие льдом, повреждающее клеточные струк­туры.

Обезвоживание возникает из-за оттягивания воды из клеток образующимися в межклетниках кристаллами льда. При длительном действии мороза кристаллы льда вырастают до значительных размеров и, поми­мо сжатия клеток, могут повреждать плазмалемму.

Наиболее распространенные признаки повреждения от за­мерзания — потеря клетками тургора, инфильтрация межклет­ников водой и вымывание ионов из клеток. Приспособления растений к перенесению низких температур. Морозоустойчивые растения способны предотвращать или уменьшать действие низ. отриц. температур. Такие растения обладают приспособл., уменьш. обез­воживание клетки.

Для предотвращения образ. Внутрикл. льда при заморозках первостепенное значение имеет возможность быстрого транспорта свободной воды из клетки к местам вне­клеточного образования льда, т. е. поддержание высокой про­ниц. мембран в этих условиях. Перенесению морозов способствует усиление про­цессов синтеза веществ, защ. ткани (криопротекторов). К ним отн. прежде всего полимеры, способные связывать значит. кол-ва воды, — гидрофильные белки, моно- и олигосахариды. Вода, связываемая в виде гидратных оболо­чек этими молекулами, не замерзает и не транспортир., оставаясь в клетке. Т.о кл. защ. от вну­трикл. льда и чрезмерного обезвоживания. Другой тип полимеров-криопротекторов — молекулы гемицеллюлоз (ксиланы, арабиноксиланы), выделяемые в клеточ­ную стенку. Они обволакивают кристаллы льда и тормозят их рост. В итоге образ. более мелкие кристаллы, Меньше по­врежд. кл.

3. У морозоустойчивых растений в период подготовки к зи­ме накапливаются запасные вещества, которые могут исполь­з. затем при возобновлении роста. Существенна также устойчивость их к болезням, опасность возникновения которых возрастает при повреждении тканей морозом.

Холодоустойчивость растений можно повысить с помощью закалки. Закалка уско­ряется при остановке ростовых процессов у растения и осу­ществляется при постепенном снижении температуры, а для ря­да объектов — и при укороченном фотопериоде.

В нашей стране теория закаливания к низ. темпер. разработана И. И. Тумановым. Согласно этой теории растения для приобретения свойства морозостойкости должны пройти три этапа подготовки: переход в состояние покоя, затем пер­вую и вторую фазы закаливания. Перех. в состояние покоя сопрово­жд. смещением баланса фитогормонов в сторону уменьш. содер. ауксина и гиббереллинов и увел. абсцизовой кислоты. Обработка растений в этот период инги­биторами роста (хлорхолинхлоридом или трийодбензойной кислотой) повышает устойчивость растений к низким темпера­турам, а обработка ИУК или ГА — понижает ее. В течение первой фазы закаливания останавливается рост, в клетках накаплив. соедине­ния, выполн. защ. функцию, в мембранах возрастает содержание ненасы­щ. жир. кислот, снижается точка замерзания цито­плазмы, отмечается некоторое умен. Внутрикл. воды, что тормозит образование внутриклеточного льда.

В период прохождения второй фазы закаливания в межклетниках образуется лед и начинают функционировать механизмы защиты от обезвожи­вания, подготовленные в течение первой фазы.

На морозоустойчивость, как и на холодостойкость растений, положительное влияние оказывают микроэлементы. Так, цинк повышает содержание связанной воды и усиливает накопление Сахаров, а молибден способствует увеличению содержания общего и белкового азота.

холодостойкость, т.е. способность растения переносить низкие положительные температуры, при этом у растений не происходят изменения в ферментативном аппарате, морозостойкость, т.е. способность растений переносить охлаждение ниже О^оС, зимостойкость, т.е. комплексная устойчивость растений против неблагоприятных факторов зимы (морозов, чередующихся с оттепелями, ледяной корки, снеговалов и т.п.).

При переживании растениями зимних условий особое значение имеют типичные повреждения растений и способы профилактики этих повреждений:

выпирание, выпревание, вымокание, витрификация.

Выпирание - это гибель озимых культур, наступающая вследствие того, что в почве образуется ледяная прослойка, поднимающая верхний слой почвы вместе с растениями, что приводит к обрыву корневой системы. Выпревание - это гибель растений, находящихся под глубоким покровом снега в условиях мягкой зимы. Причина выпревания - расходование на дыхание запасенных с осени веществ без их фотосинтетического пополнения. Устойчивость к выпреванию определяется большим накоплением углеводов и низким уровнем дыхания в зимний период.

Вымокание - это гибель растений, происходящая преимущественно в весенний период или в период продолжительных оттепелей, когда на поверхности почвы скопляется талая вода, не впитавшаяся в замерзшую почву. Причиной гибели является недостаток кислорода. Витрификация - это переход свободной воды в клетках растения в стеклообразное состояние при резком охлаждении растений ниже 20 градусов мороза. В практике сельского хозяйства применяют следующие приемы повышения холодостойкости растений:

закалка набухших семян в течение 5-10 дней попеременно температурами выше и ниже 0^оС, намачивание семян теплолюбивых культур (кукурузы) в растворе алюмокалиевых квасцов, замачивание семян в растворах микроэлементов, азотнокислого аммония, закалка рассады в теплицах и парниках низ. полож. темпер. (открывание рам, поднятие " фартуков" в пленочных теплицах днем).

Повыш. морозостойкости при выращивании южных плодовых культур в северных районах достигают путем искусственного сокращения длины дня, при этом укорачивается период вегетации и создаются условия для вызревания древесины, полного ухода в состояние покоя почек, а, следовательно, обеспечивается успешная перезимовка.

Т.о можно управлять процессом перезимовки, регулируя сроки, способы посева, глубину посева, нормы высева, активно применяя весеннее боронование, стимулирующее способность к регенерации узла кущения злаков, подбирая сорта, наилучшим образом приспособленные к данным климатическим условиям.

Засухоустойчивость растений; почвенная и атмосферная засуха; нарушения физиолого-биохимических процессов в тканях растений в условиях водного дефицита; орошение как путь повышения продуктивности растений, его физиологические основы;

Засуха возникает как результат достаточно длительного от­сутствия дождей, сопровождается высокой температурой воз­духа и солнечной инсоляцией. Чаще она начинается с атмос­ферной засухи, характер. низ. относит. влажностью воздуха. При длительном отсутствии дождей к ат­мосферной засухе добавляется почвенная засуха в связи с умен. (исчезновением) доступной для растений воды в почве. Во время суховея (атмосферная засуха, сопровождае­мая сильным ветром) почвенная засуха может не возникать. В условиях засухи растения испытывают значительный водный дефицит.

Влияние недостатка воды на растение. Недостаток воды в тканях растений создается, когда расход воды при транспирации превышает ее поступление. Водный дефицит может возник­нуть в жаркую солнечную погоду к середине дня, при этом уве­личивается сосущая сила листьев, что активирует поступление воды из почвы. Растения регулируют уровень водного дефици­та, меняя отверстость устьиц. Обычно при завядании листьев водный дефицит их восстанавливается в вечерние и ночные часы (временное завядание). Глубокое завядание набл. при отсутствии в почве доступной для растения воды. Это за­вядание чаще всего приводит растения к гибели.

Характерный признак устойчивого водного дефицита — со­хр. его в тк. утром, а также прекращение выделения пасоки из срезанного стебля. Действие засухи в первую очередь приводит к умен. в кл. своб. воды. При длит. завяда­нии сниж. активность ферментов синтеза и активируются гидролитические процессы, в частности протеолиз. В результате гидролиза полисахаридов в тканях накапли­ваются растворимые углеводы, отток которых из листьев за­медлен. Под влиянием засухи в листьях снижается количество РНК вследствие уменьшения ее синтеза и активации рибонуклеаз. В цитоплазме наблюдается распад полирибосомных комплексов. Изменения, касающиеся ДНК, происходят лишь при длительной засухе. Из-за уменьшения свободной воды воз­растает концентрация вакуолярного сока. Изменяется ионный состав клеток, облегчаются процессы выхода из них ионов.

В большинстве случаев суммарный фотосинтез при недо­статке влаги снижается, хотя иногда на на­чальных этапах обезвоживания наблюдается некоторое увели­чение его интенсивности. Сниж. скорости фотосинтеза может быть следствием: 1) недостатка С0₂ из-за закрывания устьиц, 2) наруш. синтеза хлорофиллов, 3) разобщения транспорта электронов и фотофосфорилирования, 4) измен. в фотохим. реакциях и реакциях восстановления С0₂, 5) наруш. структуры хлоропластов, 6) задержки оттока ассимилятов из листьев при длительном водном дефиците.

При обезвоживании у растений, не приспособленных к засу­хе, значительно усиливается интенсивность дыхания, а затем постепенно сниж.. В усл. водного дефицита быстро тормозятся кл. деление и особенно растяжение, что приводит к формированию мелких клеток. Вследствие этого задерж. рост самого растения, особенно листьев и стеблей. Рост корней в начале за­сухи даже ускор. и сниж. лишь при длит. недо­ст. воды в почве. Корни реагируют на засуху рядом за­щ. приспособл.: опробковением, суберинизацией экзо­дермы, ускорением дифференцировки клеток, выходящих из меристемы, и др.

Т.о, недост. влаги вызывает значительные и постепенно усиливающиеся изменения большинства физиоло­гич. процессов у раст.

Влияние перегрева на физиологические процессы. Во время засухи наряду с обезвоживанием происходит перегрев растений. При действии выс. темпер. (35 °С и выше) наблюдают­ся два типа изменения вязкости цитоплазмы: чаще увеличение, реже снижение. Возрастание вязкости цитоплазмы замедляет ее движение, но процесс обратим даже при 5-минутном воздействии температуры 51 °С. Выс. темпер. увелич. концентр. кл. сока и проницаемость клеток для мочевины, глицерина, эозина и других соединений. В ре­зультате экзоосмоса веществ, растворенных в клеточном соке, постепенно сниж. осмотическое давление. Процесс фотосинтеза более чувствителен к действию выс. темпер., чем дыхание. Гидролиз полимеров, в частности белков, ускоряющийся при водном де­фиците, значительно активируется при высокотемпературном стрессе. Распад белков идет с образованием аммиака, который может оказывать отравляющее действие на клетки у неустой­чивых к перегреву растений. У жаростойких растений наблю­д. увел. содер. орган. кислот, связываю­щих избыточный аммиак. Еще одним способом защ. от перегрева может служить усиленная транспирация, обеспечи­ваемая мощной корневой системой. В других случаях (сукку­ленты) жаростойкость определяется высокой вязкостью цито­плазмы и повышенным содержанием прочно связанной воды. При действии высоких температур в клетках растений индуци­руется синтез стрессовых белков (белков теплового шока).

В с/х практике для пов. жароу­стойчивости растений применяют внекорневую обработку 0, 05%-ным раствором солей цинка.

Приспособление растений к засухе. Растения испол. 3способа защ: 1) предотвращение излишней потери воды клетками (избегание высыхания), 2) перенесение высыхания, 3) избегание периода засухи. Наиболее общими являются приспособл. для сохр. воды в кл.

Группа ксерофитов очень разнородна. По способности пере­носить условия засухи различают следующие их типы (по П. А. Генкелю):

Суккуленты (по Н. А. Максимову — ложные ксеро­фиты) — растения, запасающие влагу (кактусы, алоэ, очиток, молодило, молочай). Вода концентрируется в листьях или сте­блях, покрытых толстой кутикулой, волосками. Транспирация, фотосинтез и рост осуществляются медленно. Они плохо пере­носят обезвоживание. Корневая система распространяется ши­роко, но на небольшую глубину.

Несуккулентные виды по уровню транспирации делятся на несколько групп.

а) Настоящие ксерофиты (эвксерофиты — полынь, вероникабеловойлочная и др.). Растения с небольшими листьями, частоопушенными, жароустойчивы, транспирация невысокая, спо­собны выносить сильное обезвоживание, в клетках высокое ос­мотическое давление. Корневая система сильно разветвлена, нона небольшой глубине.

б) Полуксерофиты (гемиксерофиты — шалфей, резак и др.).Обладают интенсивной транспирацией, которая поддержи­вается деятельностью глубокой корневой системы, часто достигающей грунтовых вод. Плохо переносят обезвожи­вание и атмосферную засуху. Вязкость цитоплазмы у них невелика.

в) Стипаксерофиты — степные злаки (ковыль и др.). Приспособлены к перенесению перегрева, быстро используют влагулетних дождей, но переносят лишь кратковременный недостаток воды в почве.

г) Пойкилоксерофиты (лишайники и др.) не способны регулировать свой водный режим и при значительном обезвоживании впадают в состояние покоя (анабиоз). Способны переносить высыхание.

3. Эфемеры — растения с коротким вегетационным пе­риодом, совпадающим с периодом дождей (способ избегания засухи в засушливых местообитаниях).

Растения-мезофиты также могут приспосабл. к засу­хе. Чем выше по стеблю расположен лист, тем мель­че его клетки, больше устьиц на единицу поверхности, а размер их меньше, гуще сеть проводящих пучков, сильнее развита па­лисадная паренхима и т. д. Такого рода закономерности изме­нений листового аппарата получили название закона Заленско­го. Устьица у листьев верхних ярусов даже при водном де­фиците дольше остаются открытыми. Это, с одной стороны, поддерживает процесс фотосинтеза, а с другой — способствует увел. концентр. кл. сока, что позволяет им оттягивать воду от ниже расположенных листьев. Поскольку сходные особенности строения свойственны ряду ксерофитов, такая структура листьев получила название ксероморфной. Биохим. механизмы защ. предот­вр. обезвожив. клетки, обеспечив. детоксикацию продуктов распада, способст. восстановл. нарушенных структур цитоплазмы.

Засуха вызывает существенные перестройки в гормональной системе растений: уменьшается содержание гормонов-актива­торов роста — ауксина, цитокинина, гиббереллинов, стимулято­ров роста фенольной природы и возрастает уровень абсцизовой кислоты и этилена. В условиях засухи от быстроты остановки ростовых процессов часто зависит выживание расте­ния.

Снижение содержания гормонов-активаторов роста, в частности ИУК, происходит вслед за останов­кой роста. Умен. ауксина в тканях при засухе может быть связано с низким содер. — триптофана, а также с подавлением транспорта ауксинов по растению. Обработка растений в усло­виях засухи растворами ауксина, цитокинина, гиббереллина усугубляет отрицательное действие засухи. Однако опрыскива­ние растений цитокинином в период восстановления после за­сухи значительно улучшает состояние растений. Кроме того, цитокинин увел. жаростойкость растений (в частности улучшает всхожесть семян). Засухоустойчивость с/х растений повы­ш. в результате предпосевного закаливания. Адаптация к обезвоживанию происх. в семенах, которые перед посевом после однократного намачивания вновь высушиваются. Для растений, выращенных из таких семян, ха­рактерны морфологические признаки ксероморфности, корре­лирующие с их большей засухоустойчивостью.