Нервные центры регуляции вегетативных функций

Животный организм реагирует на действие факторов внешней или внутренней среды как единая целостная система; при этом все компоненты сложных поведенческих актов организма (вегетативные и соматические) являются взаимосвязанными и взаимообуславливающими друг друга. Так, тяжелая физическая нагрузка, наряду с активацией опорно-двигательного аппарата (определенных групп скелетных мышц), сопровождается и изменениями в сердечной деятельности, аппарате внешнего дыхания, интенсивности потоотделения, уровня кровоснабжения кожи (с целью увеличить теплоотдачу с поверхности кожи), направленными на адекватное вегетативное обеспечение соматических компонентов поведенческого акта. Целостное реагирование организма на различные воздействия внешней или внутренней среды, а также изменения активности определенных его органов при тех или иных функциональных состояниях возможны благодаря сложной иерархии и взаимоотношениям между нервными центрами, обеспечивающими регуляцию поведенческих актов. Так, в вегетативной нервной системе можно выделить следующие уровни (" этажи") регуляции вегетативных функций:

Ø Внутриорганные периферические рефлексы, замыкающиеся в интрамуральных или перимуральных парасимпатических ганглиях, и рефлекторные реакции, замыкающиеся во внеорганных симпатических превертебральных ганглиях. Эти т.н. " низшие вегетативные центры", обладая некоторой автономностью, осуществляют местную регуляцию состояния органов и тканей в зависимости от их текущих потребностей

Ø Симпатические центры спинного мозга и парасимпатические центры спинного мозга и ствола головного мозга, образованные совокупностью первых эфферентных вегетативных нейронов (преганглионарных нейронов), распространяющих свои влияния через вегетативные узлы к определенным внутренним органам и структурам. Каждый из этих вегетативных центров обеспечивает нервную регуляцию каких-то определенных структур организма. Так, в боковых рогах серого вещества последнего шейного и верхних двух грудных сегментов находятся симпатические нейроны, иннервирующие гладкие мышцы глазного яблока (в частности, мышцу радужки, расширяющую зрачок); в пяти верхних грудных сегментах спинного мозга заложены преганглионарные симпатические нейроны, иннервирующие сердце и бронхи, а во всех грудных и верхних поясничных сегментах – преганглионарные симпатические нейроны, иннервирующие гладкую мускулатуру сосудов и потовые железы. Во II-IV крестцовых сегментах спинного мозга находятся парасимпатические центры рефлексов мочеиспускания, дефекации, эрекции и эякуляции. В продолговатом мозге заложены вегетативные парсимпатические ядра языкоглоточного и блуждающего нервов, имеющие отношение к иннервации соответственно слюнных желез и почти всех органов грудной и брюшной полости. В мосте заложено вегетативное парасимпатическое ядро лицевого нерва, обеспечивающее иннервацию некоторых слюнных желез, слезной железы, слизистой носовой полости и т.д. Наконец, в среднем мозге находится комплекс вегетативных парасимпатических ядер глазодвигательного нерва, имеющих отношение к иннервации гладкой мышцы ресничного тела и мышцы, суживающей зрачок.

Ø Ретикулярная формация ствола головного мозга, формирующая на уровне продолговатого мозга сосудодвигательный и дыхательный центры, моста – пневмотаксический центр. Ретикулярная формация обеспечивают изменение деятельности не какой-то определенной вегетативной структуры, как центры спинного мозга и мозгового ствола, а комплексное изменение состояние всей регулируемой физиологической системы. Так, например, спинальные симпатические центры могут изменять тонус сосудов отдельных органов или областей тела, сосудодвигательный же центр продолговатого мозга, образованный ретикулярной формацией, регулирует системное артериальное давление. Кроме того, ретикулярная формация, оказывая неспецифическое возбуждающее влияние на кору больших полушарий, обеспечивает " настройку деятельности" нервной системы и высокий уровень ее активности.

Ø Гипоталамус – высший вегетативный центр. Получает афферентную информацию от таламуса, находится под регулирующим контролем коры больших полушарий и кроме того, благодаря наличию в нем различных рецепторов (термо-, осмо-, глюкорецепторов и т.д.), может непосредственно воспринимать определенные изменения во внутренней среде организма. В гипоталамусе локализованы центры регуляции фактически всех вегетативных функций. Так, в задних ядрах гипоталамуса локализованы группы клеток, регулирующие деятельность симпатического отдела нервной системы, а в передних – парасимпатического; вентромедиальные ядра представляют собой центр насыщения, а латеральные – центр голода, в области переднего гипоталамуса локализован центр теплоотдачи, а в дорсолатеральных ядрах заднего гипоталамуса – центр теплопродукции и т.д. Кроме того, гипоталамус функционально связан с гипофизом, продуцирующим ряд тропных гормонов, имеющих отношение к прямой или косвенной регуляции функциональной активности некоторых эндокринных желез. В связи с этим активация гипоталамуса сопровождается появлением в ответных реакциях не только нервного, но и гормонального компонентов. Главной особенностью центров гипоталамуса в регуляции вегетативных функций является то, что данный отдел центральной нервной системы обеспечивает генерализованную перестройку сразу многих органов в зависимости от текущих потребностей организма. Например, при выполнении тяжелой физической работы изменяется не только сердечная деятельность, но и интенсивность внешнего дыхания, объем циркулирующей крови, уровень теплоотдачи организма и т.д. Таким образом, роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций сводится к тому, что его центры обеспечивают вовлечение в общие поведенческие реакции организма сердечно-сосудистой и других вегетативных систем.

Ø Кора больших полушарий, имеющая отношение к высшей регуляции как соматических, так и вегетативных компонентов поведенческих реакций организма. В постцентральной извилине, верхней теменной дольке и вблизи сильвиевой борозды заложен корковый конец висцероцептивного анализатора, на уровне которого происходит высший анализ информации, поступающей от висцерорецепторов. Раздражение же ряда точек коры в области лобной и теменной долей вызывает изменение сердечной деятельности, артериального давления, ритма дыхания, слюноотделения, движения кишечника, рвоту, что свидетельствует в пользу участия передних областей коры больших полушарий в регуляции вегетативных реакций. Большое значение в регуляции вегетативных функций имеют и некоторые области медиальной поверхности коры больших полушарий, а также базальные ганглии. Так, разрушение миндалевидных ядер вызывает повышение аппетита и влечет за собой ожирение организма; разрушение или раздражение гиппокампа оказывает влияние на слюноотделение, жевание и глотание; раздражение же полосатого тела вызывает изменение деятельности многих внутренних органов. Свои влияния на вегетативные центры ствола головного мозга и спинного мозга кора больших полушарий осуществляет как через ретикулярную формацию, так и через гипоталамус; отчасти корковый контроль вегетативных функций реализуется и посредством некоторых волокон пирамидного тракта. В целом, роль коры больших полушарий в регуляции вегетативных реакций сводится к тому, что она обеспечивает их координацию в комплексе с соматическими функциями в сложных поведенческих реакциях организма, возникновение которых обусловлено индивидуальным опытом (т.е. условнорефлекторными механизмами).