Характеристика первичной мочи. Количество, скорость образования, состав. Факторы, влияющие на эти показатели.

Поскольку первичная моча (клубочковыйульт­рафильтрат) образуется из плазмы крови, по своему составу она близка плазме, почти полностью лишенной белков. Так, в ультра­фильтрате такое же как в плазме крови количе­ство аминокислот(0, 008%), глюкозы= 3, 3-5, 5ммоль/л, мочевины(0, 03%), креатинина(0, 006%), свободных ионов и низкомолекулярных комплексов. В связи с тем, что белки-анионы не проникают через клубочковый фильтр, для сохранения мембранного равновесия Доннана (равенства произведений концентрации проти­воположно заряженных ионов электролитов, находящихся по обе стороны мембраны) в первичной моче оказывается на 5% больше концентрация анионов хлора и бикарбоната и, пропорционально меньше концентрация катио­нов натрия и калия. В первичную мочу проходит небольшое количество наиболее мелких моле­кул белка -менее 3% гемоглобина и 0, 01% альбуминов.Основной количественной характеристикой процесса фильтрации является скорость клубочковой фильтрации (СКФ) — количество первичной мочи, образующейся за единицу времени. В норме ско­рость клубочковой фильтрации составляет 90—140 мл в минуту.

За сутки образуется 130—200 л первичной мочи (это примерно в 4 раза больше общего количества жидкости в организме).

Факторы, влияющие на эти показатели:

36.Противоточно-множительная система почки (петля Генле). Механизм её функционирования. Роль в концентрировании мочи.

В результате прохождения мочи по петлям нефронов создается высокое осмотическое давление в жидкости, окружающей место поворота петель нефронов. Это необхоимо для окончательного концентрирования мочи в собирательных трубочках. Нисходящее и восходящее колена петель нефронов работают как единое целое. В восходящем колене происходит активнаяреабсорбция натрия за счет энергии АТФ, синтезируемой большим количеством расположенных здесь митохондрий. При этом эпителиальные клетки восходящего колена не пропускают воду. За счет выхода натрия повышается осмотическое давление в жидкости, окружающей петли нефронов, и из нисходящего колена пассивно выходит вода. Ионы натрия притягивают к себе воду. Стенки нисходящего отдела нефронов состоят из плоских эпителиальных клеток, бедных митохондриями и ферментами, поэтому реабсорбция натрия в этом отделе не происходит. Место соединения эпителиальных клеток представляет собой мембрану с порами, через которые по осмотическому градиенту вода выходит из мочи в межклеточную жидкость и кровь.

Выход воды приводит к увеличению конц натрия в моче и окружающей петли нефронов жидкости от 0, 9% до 3, 6%. Изотоническая моча превращается в гипертоническую. осмотическое давление ув от 300 до 1200 мосм/л. Поднимаясь по восходящему колену петельнефронов, моча еряет ионы натрия и снова становится ихотонической(0, 6% NaCl). Осмотическое давление ум до 200.

Механизм реабсорбции в петлях нефронов известен как противоточно-поворотный множительный механизм. В нисходящем и восходящем коленах моча течет в разные стороны, то есть имеется ее противоток. Переходя из нисходящего в восходящее колено, моча делает поворот. На каждом горизонтальном уровне петель нефронов разница между концNaвнутри и снаружи петли нефрона невысокая. Поэтому единичный механизм реабсорбции на каждом горизонтальном уровне требует небольшой затраты энергии. При движении мочи по петлям нефронов единичный механизм реабсорбциикмножается, что способствует реабсорбции значительного кол-ва воды и солей. Постоянство обязательной реабсорбуии в петлях нефронов определяется одинаковым кол-м мочи, поступающей в петлю, постоянством почечного кровотока и постоянством активности Na, K-AТФ-азы, реабсорбирующейNa.

37. Характеристика объёмов и механизмов реабсорбции в прксимальных канальцах нефрона. Понятие о пороговых веществах.

Результатом этого этапа является ум на 70% кол-ва первичной мочи, полное обратное всасывание в кровь полезных для метаболизма веществ и выделение из крови в мочу продуктов метаболизма. В прокс извитых канальцах реабсорбируется 70% воды и солей. Реабсорбция катионов солей(натрий, калий, магний, кальций) происходит активно против градиента конц, с использованием энергии АТФ. Анионы притягиваются катионами и поступают ои мочи в кровь пассивно(ClbHCO3 за NaиK. SO4, HPO3за CaиMg). вода всасывается из первичной мочи в кровь пассивно вслед за солями по осмотическому градиенту.

Основной ион, определяющий осмотическое давление и реабсорбцию воды – Nа входит в эпителиальные клетки пассивно, по градиенту концентрации, а затем выбрасывается активно с другой стороны клетки Na, K- АТФазой. (затрачивается небольшое кол-во энергии, т.к. разность потенциалов между мочой и кровью = 1 мВ.)

Ионы калия реабсорбируются активно на апикальной мембране и затем выходят в кровь за счет диффузии. Механизмы реабсорбциикадьция, магния, SO4, HPO3 сходны с механизмами реабсорбции натрия, калия, хлора.

В проксимальных извитых канальцах полностью обратно всасываются в кровь глюкоза, аминокислоты, низкомолек белки, витамины, микроэлементы с помощью облегченной диффузии за счет энергии макроэргических фосфатов - перенос через апикальную мембрану в цитоплазму почечной эпителиальной клетки веществ совместно с ионами натрия. Затем поступают в кровь через базальную мембрану с помошью диффузии по градиенту конц.реабсорбция может осуществляться пассивно через апикальную и базальную мембраны эпит клеток при ув концентрации этих веществ в моче после реабсорбции воды из канальцев нефрона.

При определенной конц вещества в крови, которая называется порогом выведения, вещества, названные пороговыми, не могут реабсорбироваться, и часть профильтрованных веществ остается в конечной моче. Вещества с высоким порогом реабсорбции - они в нормальных условиях полноценно реабсорбируются в почечных канальцах. Это глюкоза, белки и др. Если концентрация этих веществ в плазме достигает уровня порога, то эти вещества реабсорбируются не полностью и появляются в конечной моче. Если уровень глюкозы в плазме 8-10 ммоль/л, то глюкоза появляется во вторичной моче - это признак некомпенсированного диабета. Вещества со средним порогом - они частично подвергаются выведению и частично реабсорбируются. Это азотосодержащие вещества. Вещества с низким порогом - подлежат выведению, но реабсорбируются в малом количестве. Это фосфаты и реабсорбция зависит от pH (образуются различные соли). Беспороговые вещества - не реабсорбируются и полностью удаляются из организма. Это креатинин, лекарственные вещества.

Реабсорбция в прокс канальцах сочетается с секрецией некоторых веществ из крови в мочу. Секреция необходима для удаления из организма с мочой высокомолекулярных продуктов обмена веществ, которые не смогли профильтроваться из крови в первичную мочу. (холин, парааминогиппуровую кислоту, аммиак). В эпит клетках ферментом карбоангидразой расщепляется угольная кислота. Ионы HCO3 всасываются в кровь за счет электростатического притяжения их натрием и калием, что способствует щелочной реакции крови. Ионы Водорода секретируют мочу и, соед с профильтровавшимися молекулами Na2HPO4, удаляются с мочой в виде NaH2PO4- предотвращается закисление организма. Этим же и объясняется кислая реакция конечной мочи.

38.Механизмы и объёмы реабсорбции в дистальных канальцах нефрона.

Результатом этого этапа является изменение количества и качества мочи в зависимости от потребностей организма.

В дист извитых канальцах реабсорбируется в среднем 10% натрия и воды. Реабсорбция регулируется гормоном надпочечников альдостероном, который активирует Na, K- АТФазу и усиливает реабсорбциюNa. За ионами натрия пассивно реабсорбируется вода. Натрийуретический гормон может ингибировать Na, К-АТФ-азу, в рез-те чего реабсорбцияNaи воды ум.

По сравнению с прокс канальцами в дистреабсорбцияNaзатрднена и требует больших энергетических затрат. (электростатический градиент = 50 мВ)

Может изменяться активность реабсорбции К. при избытке ионов К в крови направление транспорта его может изменяться на противоположное, и он может пассивно выделяться из крови в мочу. Кроме ионов К, в дист канальцах секретируется аммиак, ионы водорода и парааминогиппуровая кислота.

39 Характеристика процесса секреции в нефроне. Механизмы и виды секретируемых веществ. Методы исследования секреции.

Канальцевая секреция

В выделении продуктов обмена и чужеродных веществ имеет значение их секреция из крови в просвет канальца против концентрационного и электрохимического градиентов. Этот дополнительный механизм выделения ряда веществ, помимо их фильтрации в клубочках, позволяет быстро экскретировать некоторые органические кислоты и основания, а также некоторые ионы, например К+. Секреция органических кислот (феноловый красный, ПАГ, диодраст, пенициллин) и органических оснований (холин) происходит в проксимальном сегменте нефрона и обусловлена функционированием специальных систем транспорта. Калий секретируется в конечных частях дистального сегмента и собирательных трубках.

Рассмотрим механизм процесса секреции органических кислот на примере выделения почкой ПАГ. При введении ПАГ в кровь человека ее выделение с мочой зависит от фильтрации в клубочках и секреции клетками канальцев (см. рис. 12.5). Когда секреция ПАГ (РАН) достигает максимального уровня (Тmpан), она становится постоянной и не зависит от содержания ПАГ в плазме крови. Принцип секреторного процесса при транспорте органических соединений состоит в том, что в мембране клетки проксимального канальца, обращенной к интерстициальной жидкости, имеется переносчик А, обладающий высоким сродством к ПАГ. В присутствии ПАГ образуется комплекс А—ПАГ, который обеспечивает перемещение ПАГ через мембрану, и на ее внутренней поверхности ПАГ освобождается в цитоплазму. При этом переносчик снова приобретает способность перемещаться к внешней поверхности мембраны и соединяться с новой молекулой ПАГ. Механизм транспорта состоит в том, что переносчик обменивает ПАГ на α -кетоглутарат на базальной плазматической мембране клетки проксимального канальца. Переносчик обеспечивает поступление ПАГ внутрь клетки. Угнетение дыхания цианидами, разобщение дыхания и окислительного фосфорилирования в присутствии динитрофенола снижают и прекращают секрецию. Уровень секреции зависит от числа переносчиков в мембране. Секреция ПАГ возрастает пропорционально увеличению концентрации ПАГ в крови до тех пор, пока все молекулы переносчика не насыщаются ПАГ. Максимальная скорость транспорта ПАГ достигается в тот момент, когда количество ПАГ, доступное для транспорта, становится равным количеству молекул переносчика А, которые могут образовывать комплекс А—ПАГ.

Поступившая в клетку ПАГ движется по цитоплазме к апикальной мембране и с помощью имеющегося в ней специального механизма выделяется в просвет канальца. Способность клеток почки к секреции органических кислот и оснований носит адаптивный характер. Если в течение нескольких дней часто инъецировать ПАГ (или пенициллин), то интенсивность секреции возрастает. Это обусловлено тем, что в клетках проксимальных канальцев при участии систем белкового синтеза вырабатываются вещества, являющиеся необходимыми компонентами процесса переноса через мембрану органических веществ.

Подобно секреции органических кислот, секреция органических оснований (например, холина) происходит в проксимальном сегменте нефрона и характеризуется Тm. Системы секреции органических кислот и оснований функционируют независимо друг от друга, при угнетении секреции органических кислот пробенецидом секреция оснований не нарушается.

Транспорт в нефроне К+ характеризуется тем, что К+ не только подвергается обратному всасыванию, но и секретируется клетками эпителия конечных отделов нефрона и собирательных трубок. При реабсорбции из просвета канальца К+ поступает в эпителиальную клетку, где концентрация К+ во много раз выше, чем в канальцевой жидкости, и К+ диффундирует из клетки через базальную плазматическую мембрану в тканевую интерстициальную жидкость, а затем уносится кровью. При секреции К+ поступает в клетку в обмен на Na+ через эту же мембрану с помощью натрий-калиевого насоса, который удаляет Na+ из клетки; тем самым поддерживается высокая внутриклеточная концентрация К+. При избытке К+ в организме система регуляции стимулирует его секрецию клетками канальцев. Возрастает проницаемость для К+ мембраны клетки, обращенной в просвет канальца, появляются «каналы», по которым К+ по градиенту концентрации может выходить из клетки. Скорость секреции К+ зависит от градиента электрохимического потенциала на этой мембране клетки: чем больше электроотрицательность апикальной мембраны, тем выше уровень секреции. При введении в кровь и поступлении в просвет канальца слабо реабсорбируемых анионов, например сульфатов, увеличивается секреция К+. Таким образом, секреция К зависит от его внутриклеточной концентрации, проницаемости для К+ апикальной мембраны клетки и градиента электрохимического потенциала этой мембраны. При дефиците К+ в организме клетки конечных отделов нефрона и собирательных трубок прекращают секрецию К+ и только реабсорбируют его из канальцевой жидкости. В этом случае К из просвета канальца транспортируется через апикальную плазматическую мембрану внутрь клетки, движется по цитоплазме в сторону основания клетки и через базальную плазматическую мембрану поступает в тканевую жидкость, а затем в кровь. Приведенные данные указывают на высокую пластичность клеток этих отделов канальцев, способных под влиянием регуляторных факторов перестраивать свою деятельность, изменяя направление транспорта К+, осуществляя то его реабсорбцию, то секрецию.

Определение величины канальцевой секреции. Секреторную функцию проксимальных канальцев измеряют с помощью веществ, которые выделяются из организма главным образом посредством канальцевой секреции. В кровь вводят ПАГ (или диодраст) вместе с инулином, который служит для измерения клубочковой фильтрации. Величина транспорта (T) органического вещества (ТSран) при секреции (S) его из крови в просвет канальца определяется по разности между количеством этого вещества, выделенным почкой (UPAH ∙ V), и количеством попавшего в мочу вследствие фильтрации в (С1п-РРАН):

TSРАН = UРАН ∙ V─ СIn ∙ PРАН

Приведенная формула характеризует величину секреции вещества почкой при любом уровне загрузки секреторной системы. В то же время мерой работы секреторного аппарата почки служит его максимальная загрузка.

При условии полного насыщения секреторного аппарата ПАГ определяется величина максимального канальцевого транспорта ПАГ (ТmРАН), которая является мерой количества функционирующих клеток проксимальных канальцев. У человека Тmран составляет 80 мг/мин на 1, 73 м2 поверхности тела.

40 Характеристика процессов в собирательной трубке нефрона. Механизмы в трансмембранного транспорта в ней веществ. Количественная характеристика интенсивности реабсорбции

41.Характеристика объёма и состава конечной мочи. Процесс мочевыведения. Его схема с иннервацией мочевого пузыря и сфинктеров.

В сутки у человека образуется и выделяется от 0, 7 до 2 л мочи. Эта величина носит название суточного диуреза и зависит от количества выпитой жидкости, т.к. здоровым человеком выделяется 65-80% ее объема с мочой. Основное количе­ство мочи образуется днем, тогда как ночью оно составляет не более половины дневного объ­ема. Удельный вес мочи колеблется в широком диапазоне - от 1005 до 1025, обратно пропор­ционально объему принятой жидкости и образо­вавшейся мочи. Реакция суточной мочи обычно слегка кислая, однако рН колеблется в зависи­мости от характера питания. При растительной пище моча приобретает щелочную реакцию, а прибелковой - становится более кислой. Моча обычно прозрачна, но имеет небольшой осадок, получаемый при центрифугировании и состоя­щий из малого количества эритроцитов, лейко­цитов и эпителиальных клеток. В осадке мочи, собранной за 12 ночных часов, содержится от 0 до 400 000 эритроцитов, от 300 000 до 1, 8 миллионов лейкоцитов. Здесь также могут присутствовать кристаллы мочевой кислоты, уратов и оксалата кальция (в кислой моче) или кристаллы мочекислого аммония, фосфорнокис­лого и углекислого кальция (в щелочной моче). Белок и глюкоза в конечной моче практически отсутствуют, содержание аминокислот не превышает 0, 5 г за сутки. Поскольку в канальцах нефрона происходит обратное всасывание основной части профильтровавшейся воды, солей и других веществ, то выделяется их с мочой от 45% (мочевина) до 0, 04% (бикарбонат) от профильтровавшегося количества. Однако, за счет всасывания воды и процессов концентри­рования мочи, а также секреции в канальцах, содержание в конечной моче ряда веществ превышает их концентрацию в плазме крови: мочевины в 67 раз, калия в 7, сульфатов в 90, фосфатов в 16 раз. В небольших количествах в мочу поступают производные продуктов гниения белков в кишечнике - индола, скатола, фенола. В моче содержится широкий спектр органиче­ских кислот, небольшие концентрации витами­нов (кроме жирорастворимых), биогенные амины и их метаболиты, стероидные гормоны и их метаболиты, ферменты и пигменты, опреде­ляющие цвет мочи. С мочой в разных концен­трациях, зависящих от ее количества, выделя­ются практически все неорганические катионы и анионы, в том числе и широкий спектр микро­элементов.

Процесс мочевыведения. Образующаяся в почечных канальцах моча поступает в почечную лоханку, которая затем постепенно заполняется мочой и по достижении порога наполнения, о котором сигнализируют барорецепторы, сокращается мускулатура почечной лоханки, раскрывается просвет мочеточника и моча продвигается в мочевой пузырь. Объм мочи в нем постепенно ув, его стенки растягиваются. На начальном этапе заполнения пузыря напряжение его стенок не изменяется и давление внутри его не растет. Когда объем мочи в пузыре достигает определенного предела, напряжение его гладкомышечных стенок круто нарастает, давление жидкости в его полости повышается и наступает сложный рефлекторный акт мочеиспускания. Фактором, вызывающим раздражение механорецепторов мочевого пузыря, является растяжение его стенок. Имеет также значение скорость наполнения. При быстром наполнении мочевого пузыря импульсация в афф волокнах тазового нерва резко ув. после опорожнения пузыря напряжение его стенки ум и импульсация быстро снижается.

При раздражении механорецепторов мочевого пузыря(наполнение 150 мл) импульсы по центростремительным нервам поступают в крестцовые отделы спинного мозга, в которых нах-ся рефлекторный центр мочеиспускания.Спинальный центр нах-ся под контролем вшележащих отделов мозга: тормозящ. влияния из коры головного мозга и среднего мозга, возб- из заднего гипоталамуса и переднего отдела моста мозга.