Множинні алелі

Численні дані генетичних досліджень різного рівня свідчать, що ген будь-якої ознаки переважно існує у двох алельних станах. Наприклад, форма насіння гороху визначається сполученням двох алельних генів (домінантного і рецесивного): А – ген гладенької форми, а – ген зморшкуватої форми.

Проте, для значної кількості генів відомі не два, а декілька або навіть багато алельних станів (A, a₁, а₂, а₃ і т.д.) Це так звані множинні алелі одного гена. Множинні алелі утворюються внаслідок багаторазової мутації одного і того ж локусу хромосоми. Слід зазначити, що при множинному алелізмі в гаметі або спорі присутній завжди тільки будь-який один алель даного гена, а в клітинах тіла вищих рослин, тварин і людини – лише по два (однакових чи різних) алелі цього гена, тому характер розщеплення множинних алелів певної ознаки завжди залишається моногібридним. Отже, якщо в популяції і виявиться три, чотири і більше алельних генів, то в генотипі кожного конкретного організму із такої кількості генів будуть присутніми лише два.

Взаємодія генів при множинному алелізмі може бути досить різноманітною. Нерідко вони утворюють послідовні ряди домінування, в яких кожний із наведених генів домінує над наступним; . Тобто ген А домінує над генами ; ген домінує над генами а₂, а₃, а₄ і т.д. Проте, бувають і більш складні комбінації.

За принципом множинного алелізму у тварин і рослин успадковуються такі ознаки: забарвлення шерсті і райдужної оболонки очей у кролів, забарвлення очей у дрозофіл, довжина хвоста у мишей, утворення червоно-фіолетового пігменту антоціану у вегетативних і генеративних органах кукурудзи, серія генів самостерильності у конюшини, тютюну і т.д.

Наприклад, гени забарвлення шерсті у кролів утворюють такий послідовний ряд домінування: , де С – ген темної шерсті (дике забарвлення); – ген сірої шерсті (шиншила): – ген світло-сірої шерсті (мардер); – ген горностаєвої шерсті (гімалайська): с – ген відсутності пігменту (альбінос).

У людини за принципом множинного алелізму успадковуються групи крові за системою АВО. Антигенний склад крові за цією системою визначається трьома алельними станами гена І: I^А, І^В, І^О. Гени І^А і І^В є домінантними генами відносно гена І^О. Різні сполучення зазначених генів утворюють чотири групи крові, які мають таку характеристику:

Група крові	Генотип	Антиген еритроцитів	Антитіла крові
І (О)	ІО ІО	_, _
II (А)	ІА ІА ІА ІО	А, _	_,
III (В)	ІВ ІВ ІВ ІО	_, В	, _
IV (АВ)	ІА ІВ	А, В	_, _

Ця система крові була виявлена першою (Ладштейнер, 1900). Пізніше була виявлена система MN та інші системи крові, із яких за принципом множинного алелізму спадкується резус (Rh) система. Наявність антигену Rh спадкується як домінантна ознака (D), а його відсутність – рецесивна ознака (d). Тому Rh-позитивні генотипи можуть бути DDабо Dd, а Rh-негативні тільки dd. Зараз виявлено, що Rh-фактор визначається трьома парами алелів, які позначаються CDE. Це створює можливість виникнення восьми типів генних триплетів. Однак, хімічна структура зазначених антигенів на сьогодні ще не розкрита, тому питання про механізми успадкування Rh-фактора за такою кількістю пар алелів залишається відкритим, і при розв’язанні задач до уваги приймається лише одна пара алелей Rh-належності: D – d.