Основные этапы аэробного дыхания у хемоорганогетеротрофных прокариот. Три этапа катаболизма глюкозы. Гликолиз. Цикл Кребса. Окисление водорода в дыхательной цепи.

Аэробное дыхание – это основной процесс энергетического метаболизма многих прокариот, при котором донором водорода или электронов являются органические (реже неорганические) вещества, а конечным акцептором – молекулярный кислород. Основное количество энергии при аэробном дыхании образуется в электронтранспортной цепи, т. е. в результате мембранного фосфорилирования.

Рассмотрим схему аэробного дыхания (рис. 1).

Рис. 1. Схема аэробного дыхания

Пировиноградная кислота, образующаяся в одном из трех путей катаболизма глюкозы, окисляется с участием коэнзима А до ацетил-КоА. В данном процессе работают ферменты пируватдегидрогеназы:

СН₃-СО-СООН + КоА-SН + НАД⁺ → СН₃-СО~КоА + НАД ·Н₂ + СО₂

Ацетил-КоА является исходным субстратом цикла Кребса (ЦТК).

В цикл Кребса включается одна молекула ацетил-КоА, которая в реакции с оксалоацетатом, катализируемой цитратсинтетазой, приводит к образованию лимонной кислоты и свободного коэнзима А. Лимонная кислота с помощью фермента аконитазы превращается в цис -акотиновую и изолимонную кислоты. Изолимонная кислота через щавелевоянтарную кислоту превращается в α -кетоглутаровую кислоту, которая подвергается дальнейшему декарбоксилированию.

В конечном итоге, окисление ацетил-КоА в ЦТК приводит к образованию (рис. 2):

- двух молекул СО2;

- одной молекулы АТФ;

- восьми атомов водорода, из которых шесть атомов связаны в молекулах пиридиннуклеотидов и два атома – в молекулах флавопротеинов.

Таким образом, ЦТК можно рассматривать как выработанный клеткой механизм, имеющий двоякое назначение:

1) Основная функция его заключается в том, что это - совершенный клеточный «котел», в котором осуществляется полное окисление вовлекаемого в него органического субстрата и отщепление водорода.

2) Другая функция цикла – обеспечивает биосинтетические процессы клетки различными предшественниками, такими как оксалоацетат, сукцинат, α -кетоглутарат и др. Отсутствие этих кислот привело бы к нехватке оксалоацетата, который служит акцептором для ацетил-СоА и, тем самым, к

Рис. 2 Цикл Кребса

нарушению цикла. Обычно ЦТК является дальнейшей «надстройкой» над анаэробными энергетическими механизмами клетки.

У некоторых бактерий ЦТК «разорван». Наиболее часто отсутствует этап превращения α -кетоглутаровой кислоты в янтарную. В таком виде ЦТК не может функционировать в системе энергодающих реакций клетки. Основная функция «разорванного» ЦТК – биосинтетическая.