Окислительное фосфорилирование и брожение - основные химические процессы для получения энергии у микробов.

Транспорт водорода с участием компонентов дыхательной цепи сопровождается протеканием ряда окислительно-восстановительных реакций. В некоторых из них выделяется достаточно энергии для образования АТФ и такой процесс носит название окислительного фосфорилирования.

Аэробные прокариоты обладают особым аппаратом: дыхательной (электрон-транс­портной) цепью и ферментом ATФ-синтазой; обе системы у прокариот находятся в плазматической мембране, а у эукариот - во внутренней мембране митохондрий. Ведущие свое происхождение от субстратов вос­становительные эквиваленты (Н⁺ или электроны) в этих мембранах по­ступают в дыхательную цепь, и электроны переносятся на 0₂(или дру­гие терминальные акцепторы электронов). В дыхательной цепи происхо­дят реакции, представляющие собой биохимический аналог сгорания водорода. От химического горения молекулярного водорода они отли­чаются тем, что значительная часть свободной энергии переводится при этом в биологически доступную форму, т. е. в АТФ, и лишь небольшая доля рассеивается в виде тепла.

Рис. 3 Схема окислительного фосфорилирования в плазматической мембране бактериальной клетки и во внутренней мембране митохондрий: А – окисление НАДН₂ и выведение протонов. Б – электрохимический градиент между внутренней и наружной сторонами. В - Регенерация АТФ как следствие обратного тока протонов.

Механизм окислительного фосфорилирования. Отданные субстратами восстановительные эквиваленты (протоны и электроны) переносятся на плазматическую мембрану бактерий или на внутреннюю мембрану митохондрий эукариот. Через мембрану они транспортируются таким образом, что между внутренней и внешней стороной мембраны создается электрохимический градиент с положительным потенциалом снаружи и отрицательным внутри. Этот перепад заряда возникает благодаря определенному расположению компонентов дыхательной цепи в мембране (рис. 3).

Некоторые из этих компонентов переносят электроны, другие переносят водород. Взаиморасположение переносчиков в мембране таково, что при транспорте электронов от субстрата к кислороду протоны (Н⁺) связываются на внутренней стороне мембраны, а освобождаются на внешней. Можно представить себе, что электроны в мембране проходят зигзагообразный путь и при этом переносят протоны изнутри наружу. Эта система, транспортирующая электроны и протоны, получила название дыхательной или электрон-транспортной цепи. Иногда ее образно называют «протонным насосом», так как главная функция этой системы – перекачивание протонов.

Неравновесное распределение зарядов, т.е. электрохимический градиент, служит движущей силой для процесса регенерации АТФ (и других процессов, требующих затраты энергии). Мембрана содержит специальный фермент АТФ-синтазу, который катализирует превращение АТФ из АДФ и фосфорной кислоты. Этот фермент поступает из мембраны с ее внутренней стороны. А в процессе синтеза АТФ протоны переходят обратно с наружной стороны мембраны на внутреннюю. Синтез АТФ за счет энергии транспорта электронов через мембрану называют окислительным фосфорилированием в дыхательной цепи.