Регуляции различных функций

Любая деятельность организма протекает на фоне определенной активности мозговых структур, которая зависит от комплекса обстоятельств: времени суток, предшествующей деятельности, включенности мотивационных процессов и т.д. Эта фоновая деятельность называется функциональным состоянием.

Традиционно исследователи выделяли два основных функциональных состояния организма – сон и активное бодрствование. Предполагалось, что эти функциональные состояния различаются по уровню активации мозга.

Состояние бодрствования – это результат активного приспособления организма к изменяющимся условиям существования; он зависит от умения человека фиксировать внешние и внутренние сигналы (восприятие), от его желаний (мотивационная сфера), от задач и целей, которые он определяет для себя (познавательная сфера) и от его возможностей перемещаться (двигательная сфера). Все эти процессы, протекая на фоне состояния бодрствования, сами активно участвуют в его изменении.

Цикл сон-бодрствование составляет 24 часа; синхронно ему настроены и другие ритмы тела – гормональный, физиологический, эмоциональный, поведенческий. Биологические часы расположены, по-видимому, в гипоталамусе и эпифизе.

В естественных условиях биологические часы регулярно синхронизируются с циклом день-ночь.

В начале двадцатого века был открыт закон, согласно которому для каждого типа заданий есть свой оптимум активации. При оптимуме активации отмечаются самые высокие показатели исполнения многих психологических задач.

Физиологической основой градаций функциональных состояний является активность восходящей ретикулярной формации среднего мозга. Ретикулярная формация ствола мозга была описана русским ученым В. М. Бехтеревым (1898) и испанским ученым Рамон-и-Кахалом (1909) как диффузное скопление нейронов, пронизанное многочисленными нервными волокнами и занимающее срединное положение в мозговом стволе. В настоящее время в составе ретикулярной формации мозга человека описано более 100 ядер.

Для ретикулярной формации характерным является то, что многочисленные нейроны образуют диффузную сеть. Аксоны нейронов ретикулярной формации направляются вверх к коре больших полушарий, а также вниз к нейронам спинного мозга. Кроме того, сама ретикулярная формация получает волокна и из коры больших полушарий, и из спинного мозга.

Анатомическая особенность ретикулярной формации заключается в том, что все восходящие сенсорные пути оставляют в ней свои коллатерали (боковые ветви). Это предопределяет возможность ее активации под воздействием любого стимула. Активированная ретикулярная формация, в свою очередь, возбуждает кору больших полушарий непосредственно и косвенно через другие структуры, в том числе ядра таламуса.

Сейчас принята гипотеза, что в норме «ретикулярный разряд» запускает корковые механизмы бодрствования, которые в свою очередь, регулируют тонус ретикулярной формации ствола.

Кроме ретикулярной формации среднего мозга, за регуляцию уровня бодрствования отвечают структуры базальной области переднего мозга, таламус и структуры лимбической системы.

Неспецифические ядра таламуса принимают участие в осуществлении конкретных реф­лексов, в частности, они принимают участие в организации процессов внимания у бодрствую­щего организма, в отличие от ретикулярной формации, отвечающей за поддержание тонуса всей коры.

Кроме того, неспецифические ядра таламуса имеют широкие связи с переключающими и ассоциа­тивными ядрами таламуса, а также с подкорковыми образованиями.

Таким образом, в регуляции функционального состояния мозга в той или иной степени участвуют многие структуры. Если ретикулярная формация среднего мозга имеет организующее значение, формируя определенную фоновую активность, зависящую от внешней стимуляции, то остальные структуры включены в модуляцию этого состояния, создавая конкретный уровень активации.

Между корой больших полушарий и ретикулярной форма­цией имеются двусторонние связи. Ретикулярная формация оказывает тонизирующее влияние на кору больших полушарий, а кора, в свою оче­редь, посылает в ретикулярную формацию свои нисходящие импульсы, которые могут снижать или возбуждать ретикулярную формацию. Когда ретикулярная формация усиливает свое активирующее влияние на кору, она тем самым включает в действие противоположно действующий механизм, который через кортикоретикулярный путь подтормаживает саму ретикулярную формацию. Благодаря такой саморегуляции обеспечивается стабильный уровень активности мозговых механизмов.

Рис. 14. Ретикулярная формация ствола мозга

Лимбическая система в мозге человека выполняет очень важную функцию, которая на­зывается мотивационно-эмоциональной. Организм человека имеет целый набор биологических потребностей: потребность в пище, воде, тепле, размножении и многое другое. Для достижения какой-либо биологической потребности в организме складывается функциональная система. Ведущим фактором является достижение определенного результата, соответствующего потреб­ностям организма в данный момент. Начальным узловым механизмом функциональной систе­мы является мотивация (например - поиск пищи). Для реализации биологической потребности необходима память. Интеграция этих компонентов (мотивация и память) приводит к принятию решения, которое связано с определенной программой действия.

Организм имеет также специальный механизм для оценки биологической значимости мотивации – это эмоции. Эмоции выполняют функции регулирования внешних и внутренних ситуаций для осуществления деятельности.

Биологическим субстратом для осуществления этих важных функций служит группа мозговых структур, объединенных между собой тесными связями и составляющими лимбическую систему головного мозга.

Начальным узловым механизмом, складывающейся функциональной системы (по П.К. Анохину), является афферентный синтез, который включает доминирующую мотивацию, обстановочную и пусковую афферентацию и память. Память необходима для реализации биологической потребности. Интеграция всех этих компонентов приводит к принятию решения, которое связано с определенной программой действия. Параллельно формируется акцептор результатов действия, т.е. нервная модель будущих результатов. Информация о параметрах результата через обратную связь поступает в акцептор действия для сопоставления с ранее сформированной моделью. Если параметры результата не соответствуют модели, то возникает возбуждение через ретикулярную формацию ствола мозга и происходит коррекция программы действия.

Рис. 15. Функциональная система по П.К.Анохину (схема)

Еще с середины XIX века было известно, что поражение структур гиппокампа и некото­рых структур, входящих в лимбическую систему, вызывает расстройство эмоций и памяти. Глубокие нарушения памяти (синдром Корсакова) связаны с повреждение гиппокампа. Главная функция гиппокампа связана с консолидацией следов памяти. Функционирование рабочей памяти зависит и от других структур мозга, в частности, от префронтальной коры больших полушарий.

Повре­ждение одной из структур лимбической системы может приводить к глубоким изменениям в эмоциональной сфере.

Но функция лимбической системы не ограничивается только эмоцио­нальными реакциями, она принимает также участие в поддержании постоянства внутренней среды (гомеостаз), регуляции цикла сон-бодрствование, процессах обучения и памяти, регуля­ции вегетативных и эндокринных функций.

Таким образом, основными функциями лимбической системы являются:

1) в регуляции висцеральных функций; эта функция осуществляется преимущественно посредством гипоталамуса;

2) формирование эмоций;

3) лимбическая система участвует в процессах памяти и обучения;

Рис. 16. Структуры мозга, играющие роль в эмоциях

Дофаминовые волокна, идущие от черной субстанции и норадреналиновые волокна, идущие от голубого пятна, иннервируют весь передний мозг. Обе эти группы нейронов, а так же некоторые другие представляют собой части ретикулярной активирующей системы.