Физиология сенсорных систем

Одной из форм психической деятельности являются ощущения, формирующиеся с помощью органов чувств. И. П. Павлов ввел в физиологию понятие “анализаторы“, которые именуют в настоящее время также сенсорными системами.

Анализатор – совокупность центральных и периферических образований нервной системы, воспринимающих и анализирующих изменения окружающей и внутренней сред организма. Орган чувств – периферическое образование, воспринимающее и частично анализирующее факторы окружающей среды. Главной частью органа чувств являются рецепторы, снабженные вспомогательными структурами, обеспечивающими оптимальное восприятие.

Деятельность анализаторов обычно связывают с возникновением пяти чувств – зрения, слуха, вкуса, обоняния и осязания. С их помощью осуществляется связь организма с окружающей средой. Однако в реальной действительности их значительно больше. Например, чувство осязания в широком понимании, кроме тактильных от прикосновения ощущений, включает чувство давления, вибрации, мышечное чувство. Ощущение положения тела в пространстве связано с деятельностью вестибулярного, двигательного анализаторов и их взаимодействие со зрительным анализатором. Таким образом, анализаторов в реальной действительности значительно больше, чем принято считать. Поэтому существует несколько классификаций, в зависимости от того, какой признак берется за основу.

Любой анализатор имеет три отдела:

Периферический отдел анализатора. Его основной частью является рецептор, назначение которого – восприятие и первичный анализ изменений окружающей и внутренней среды организма. Восприятие раздражителей в рецепторах происходит благодаря трансформации энергии раздражителя, а нервный импульс, а также усилению сигнала за счет внутренней энергии метаболических процессов. Для рецепторов характерна специфичность, т.е. способность воспринимать определенный вид раздражителя, к которому они приспособились в процессе эволюции (адекватные раздражители), на чем основан первичный анализ.

Проводниковый отдел анализатора включает афферентные (периферические) и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур ЦНС. Он обеспечивает проведение возбуждения от рецепторов в кору больших полушарий головного мозга. В проводниковом отделе происходит частичная переработка информации, при этом важную роль играет взаимодействие возбуждений различных рецепторов, принадлежащих разным анализаторам. Проведение возбуждения по проводниковому отделу осуществляется двумя афферентными путями – специфическим проекционным путем от рецепторов по строго обозначенным специфическим путям с переключением на различных уровнях ЦНС (на уровне спинного и продолговатого мозга, в зрительных буграх и в соответствующей проекционной зоне коры больших полушарий). Второй путь – неспецифический – с участием ретикулярной формации. На уровне ствола мозга от специфического пути отходят коллатерали к клеткам ретикулярной формации, к которым могут конвергировать различные афферентные возбуждения, обеспечивая взаимодействие анализаторов. При этом афферентные возбуждения теряют свои специфические свойства и изменяют возбудимость корковых нейронов. Возбуждение проводится медленно через большое число синапсов. За счет коллатералей в процесс возбуждения включаются гипоталамус и другие отделы лимбической системы мозга, а также двигательные центры. Все это обеспечивает вегетативный, двигательный и эмоциональный компоненты сенсорных реакций.

Центральный, или корковый, отдел анализатора состоит из двух частей – ядра, т.е. центральной части, представленной специфическими нейронами, перерабатывающими афферентную импульсацию от рецепторов, и периферической части – рассеянных элементов – нейронов, рассредоточенных по коре большого мозга. Корковые концы анализаторов не являются строго ограниченными участками, они перекрывают друг друга. Данные особенности строения центрального отдела обеспечивают взаимодействие различных анализаторов и процесс компенсации нарушенных функций. На уровне коркового отдела осуществляются высший анализ и синтез афферентных возбуждений, обеспечивающие полное представление об окружающей среде.

Анализаторы обладают высокой чувствительностью к адекватному раздражителю. Все отделы анализатора, и, прежде всего, рецепторы, обладают высокой возбудимостью. Оценка чувствительности осуществляется с помощью ряда критериев: порог ощущения – минимальная сила раздражения, вызывающая такое возбуждение анализатора, которое воспринимается в виде ощущения; порог различения – минимальное изменение силы действующего раздражителя, воспринимаемое в виде изменения интенсивности ощущения; интенсивность ощущений – интенсивность ощущения, возникающего при одной и той же силе раздражителя, зависит от возбудимости самого анализатора на всех его уровнях.

Кодирование информации в анализаторах

Кодирование – процесс преобразования информации в условную форму (код), удобную для передачи. Любое преобразование информации в отделах анализатора является кодированием. На первом этапе любая энергия (световая, механическая, температурная, химическая и т.д.) преобразуется в рецепторный потенциал, последний обеспечивает выделение медиатора в синаптическую щель и возникновение генераторного потенциала, в результате действия которого в афферентном волокне возникает нервный импульс. Потенциал действия достигает следующего нейрона, в синапсе которого электрический сигнал снова превращается в химический – многократно меняется код. Следует отметить, что на всех уровнях анализаторов не происходит восстановления стимула в его первоначальной форме.

Универсальным кодом является нервный импульс, который распространяется по нервным волокнам. Передача сигнала от одной клетки к другой во всех отделах анализатора осуществляется с помощью химического кода – медиатора. Для хранения информации в ЦНС кодирование осуществляется с помощью структурных изменений в нейронах – в результате непрерывного поступления к нейрону сигнальной информации в протоплазме нейрона усиливается синтез белков-антигенов, характерных для данного нейрона. Эти белки являются компонентами синаптических мембран, и когда нейрон пребывает в состоянии относительного покоя, они синтезируются в количествах, достаточных только для их обновления. В период повторной импульсации при выработке ассоциативной связи происходит усиление синтеза белков-антигенов, при этом синапс из неэффективного переходит в разряд эффективных – начинает “узнавать“ первичный раздражитель, обеспечивает его облегченное проведение через нейрон.

В анализаторах кодируется качественная характеристика раздражителя (его вид), сила раздражителя, время действия, а также пространство, т.е. место действия раздражителя, и локализация его в пространстве. В периферическом отделе анализатора присутствуют нейроны-детекторы, избирательно реагирующие на тот или иной параметр стимула.

В проводниковом отделе анализатора кодирование осуществляется только в подкорковых ядрах при передаче сигнала от одного нейрона к другому, где происходит смена кода. В нервных волокнах информация не кодируется, в них только передается.

По мере поступления импульсов к вышестоящим отделам ЦНС появляются нейроны, дублирующие свойства нейронов предыдущего уровня, что создает надежность функции анализаторов. Наряду с возбуждением в подкорковых ядрах происходит и торможение. Тормозные процессы осуществляют фильтрацию и дифференциацию сенсорной информации.

В корковом конце анализатора происходит пространственное кодирование. Здесь осуществляется высший анализ и синтез поступившей информации. Анализ заключается в том, что с помощью возникающих ощущений различаются раздражителю по качеству (определяем силу, время и пространство) и по его локализации (источник звука, света, запаха и т.д.). Синтез состоит в узнавании предмета, явления в целом по совокупности отдельных характеристик раздражителя или формирование образа. Узнавание достигается сличением поступающей в данный момент информации со следами памяти. Без сличения ощущений со следами памяти узнавание невозможно. Если информация о предмете или явлении поступает в корковый отдел анализатора впервые, то формируется новый образ благодаря взаимодействию нескольких анализаторов. Но при этом идет сличение поступающей информации со следами памяти о других подобных предметах или явлениях. Поступившая в виде нервных импульсов информация кодируется с помощью механизмов долговременной памяти.

Итак, процесс передачи сенсорного сообщения сопровождается многократным перекодированием и завершается высшим анализом и синтезом, который происходит в корковом отделе анализаторов. После этого уже происходит выбор или разработка программы ответной реакции организма.