Физиология движения

Способность перемещаться в пространстве составляет уникальное свойство животного мира. У человека каждое движение сочетает одновременно осознанный и неосознанный контроль мышечной активности.

Кроме очевидных функций перемещения тела в пространстве и манипуляции внешними объектами, двигательная система участвует в выполнении менее бросающихся в глаза, но весьма значимых задач: формирование позы и ее удержание, а также обеспечение направленности тела в сторону стимуляции для повышения эффективности восприятия.

Усложнение двигательной активности в процессе эволюционного развития привело к формированию иерархической (поэтажной) структуры программирования и коррекции движений, при этом примитивные структуры управления не утрачивались, а включались в более сложные таким образом, что у человека возникла многоуровневая система управления поведением.

Каждый новый морфологический этаж мозга, каждый очередной функциональный уровень приносит с собой новые полноценные движения. Наши конечности и тело – это кинематические цепи. Кинематическая цепь называется управляемой, если можно назначить желаемую для нас траекторию движения. Для этого необходимо связывать избыточные степени свободы. Двигательная функция человека достигла наивысшего развития в связи с прямохождением и трудовой деятельностью. Поэтому опорно-двигательный аппарат человека характеризуется наличием большого числа степеней свободы. Это происходит вследствие двух- и трехосности многих суставов. С одной стороны, скелет обеспечивает большую свободу движений, но с другой стороны – сильно затрудняет управление такой сложной системой.

Связь избыточных степеней свободы осуществляется ЦНС, а именно, происходит координация движения – преодоление избыточных степеней свободы.

Одно из решений, к которому прибегает организм, - организация синергий, т.е. содружественных движений отдельных групп мышц.

При совершении движений, особенно произвольных, необходима сенсорная коррекция. Непорядки в сенсорной коррекции приводят к расстройствам координации, нарушению порядка отдельных движений.

На нижнем уровне построения движений располагаются простые рефлекторные движения (ответная реакция на сенсорное воздействие). За них отвечают структуры спинного мозга и мозгового ствола.

Следующий уровень – уровень синергий. Этот уровень организации движений включает мозжечок и ядра больших полушарий головного мозга (полосатые тела). Для уровня синергий характерно приспособление разнообразных рефлекторных движений к выполнению согласованной работы. Синергии обеспечивают правильные чередования сокращения мышц, например, при ходьбе или беге. Система координат этого уровня привязана не к окружающему пространству, а к собственному телу.

Еще более высокий уровень – уровень синтетического сенсорного поля. Это уровень обеспечивает приспособляемость движений к внешнему миру. Движения приобретают целевой характер. Причем здесь выделяют два подуровня – первый подуровень, для него характерно пространственное движение, а второй подуровень – самый высокий – уровень праксиса (целенаправленных действий). Структуры, отвечающие за праксис, занимают (фронтальные) лобные области коры больших полушарий. Этот уровень только развит у человека. Именно в нем строятся речевые и графические координации. Нарушение этого уровня построения движения обозначают как апраксия. В этих случаях страдает не координация движений, а его реализация. Больному недоступно выполнение целенаправленных действий, “у него не слушаются собственные руки“. Такой больной все осознает, но не способен выполнить даже относительно простые инструкции.

Рефлекторный уровень организации движений.

Чем выше на эволюционной лестнице стоит организм, тем больше происходит передача тех или иных процессов под корковый контроль.

Спинной мозг обладает некоторой автономией, поскольку отдельные стимулы вызывают ответы, опосредованные связями только на уровне спинного мозга. Такие связи называются спинальными рефлексами. Рефлекс осуществляется через рефлекторную дугу (цепочку нейронов) – в ответ на стимуляцию возбуждаются афферентные волокна от кожи, далее это возбуждение через задние корешки спинного мозга достигает соответствующих мотонейронов в передних рогах спинного мозга и по их аксонам двигательная команда достигает соответствующих мышц.

Простейшими рефлексами, которые можно наблюдать, являются сгибательный и разгибательный. Такие рефлексы имеют очень короткие латентные периоды, свидетельствующие о том, что они не требуют вмешательства полушарий головного мозга и ограничиваются спинальным уровнем.

Большая часть рефлексов имеет контроль движения на более высоком уровне управления. Практически все действия человека происходят под руководством высших корковых областей. Они осваиваются человеком в течение его жизни и закрепляются путем тренировки. К ним относятся многие стереотипные процессы – ходьба, бег, письмо, игра на музыкальных инструментах, профессиональные навыки, вождение автомобиля и т.д.

Первичная моторная кора находится в прецентральной извилине (поле 4). В этой области коры находятся гигантские пирамидные клетки Беца, длинные отростки которых в составе пирамидного тракта достигают нейронов спинного мозга. Раздражение определенных точек моторной коры приводит к возникновению того или иного движения в мышцах лица, пальцев рук, спины и туловища.

Кпереди от моторной коры находится премоторная кора (поля 6, 8). Ее функция связана с планированием сложных движений. Сами планы реализуются при участии моторной коры, которая непосредственно управляет определенными движениями. Премоторная кора в свою очередь получает входы от других ассоциативных областей, что позволяет создавать наиболее адекватные планы движений. Она получает сигналы от вестибулярного аппарата о положении тела, от слуховых, тактильных и зрительных рецепторов – о ситуации, о пространстве, в котором осуществляется движение. Все это создает условия для максимально точного планирования двигательных реакций.

Нейроны первичной моторной коры воздействуют на двигательную активность посредством четырех нервных путей:

1) кортикоспинальный – он контролирует моторные нейроны передних рогов спинного мозга, управляющие движением мышц пальцев, предплечья, плеча;

2) кортикобульбарный – волокна этого пути заканчиваются на уровне продолговатого мозга на моторных ядрах V – тройничного, VII – лицевого, X – блуждающего, XII – языкоглоточного черепно-мозговых нервов; следовательно, составляющие его аксоны контролируют движения мышц лица и языка;

3) вентромедиальный – отвечает за движения тела и мышц конечностей;

4) руброспинальный – отвечают за управление верхних и нижних конечностей.

Важным компонентом моторной системы являются базальные ганглии (хвостатое ядро, скорлупа, бледный шар). Они имеют входы из коры головного мозга и мозжечка и взаимодействуют с ядрами таламуса, ядрами среднего мозга - «красным ядром» и «черной субстанцией», ретикулярной формацией.

Дегенерация волокон из ядер среднего мозга приводит к болезни Паркинсона (больному становится трудно прекратить одно движение и начать другое, отсутствует плавность движения, возникает тремор).

Важную роль в моторной системе играет мозжечок. Повреждение мозжечка приводит к трудности сохранения одной позы и вертикального положения, ригидности мышц, расстройству целостности последовательных движений и многое другое.

Не менее важную роль в управлении движением играет ретикулярная формация, особенно в движениях головы, глаз. Ретикулярная формация имеет локомоторные зоны, разрушение которых приводит к возникновению шаговых движений.

Повреждение лобной и теменной коры приводит к нарушениям в управлении движением в виде неспособности выполнять заученные некогда движения по словесной команде. Больной использует неверную последовательность движений, либо выполняет неверные действия. Это свидетельствует о том, что существуют определенные программы движений, выполнение которых контролируется многими корковыми структурами и, в том числе, лобной и теменными областями коры больших полушарий.

Таким образом, между моторной корой и двигательным аппаратом существует кольцевое взаимодействие: кора посылает эфферентные импульсы, вызывающие движение, и получает афферентные импульсы, сообщающие о произвольном движении и изменении состояния организма. Благодаря этому обеспечивается возможность точного приспособления любого движения к изменчивым условиям его осуществления, что достигается с помощью тренировки. Многократное повторение движений приводит к их автоматизации, они становятся более точными и быстрыми. На физиологическом уровне между нейронами фиксируются связи, которые закрепляются в памяти и могут извлекаться из нее по мере необходимости.

Задание для самоподготовки.

1. Уровни построения движений в нервной системе.

2. Назовите простые спинальные рефлексы.

3. Какие структуры головного мозга участвуют в контроле движений?

4. Как осуществляется кольцевое взаимодействие между моторной корой и двигательным аппаратом?