Приступ третий

Пока популяционные генетики интересуются непосредственными изменениях частот генотипа и частот гена, этологи и экологи рассматривают целые организмы как интегрированные системы, которые кажется что‑ то максимизируют. Приспособленность‑ 3, или «классическая приспособленность», является свойством индивидуального организма, часто выражаемым как результат выживания и плодородия. Это есть мера репродуктивного успеха индивидуума, или его успеха в передаче его генов в будущие поколения. Можно привести упомянутый в главе 7 пример долгосрочного изучения Клаттон‑ Броком и другими (1982) популяции благородного оленя на острове Рам, где одна из их целей состоит в сравнении полного репродуктивного успеха всей жизни, или приспособленности‑ 3 у идентифицированных особей оленей и олених.

Обратите внимание на разницу между приспособленностью‑ 3 особи, и приспособленностью‑ 2 генотипа. Измеренная приспособленность‑ 2 кареглазого генотипа будет способствовать приспособленности‑ 3 особи, у которой окажутся карие глаза, но таковой будет приспособленность‑ 2 его генотипа во всех других локусах. Таким образом, приспособленность‑ 2 генотипа в локусе можно расценить как среднюю приспособленность‑ 3 всех особей, обладающих этим генотипом. А приспособленность‑ 3 особи можно расценить как результат влияния приспособленности‑ 2 его генотипа, усреднённой по всем локусам (Falconer 1960).

Измерить приспособленность‑ 2 генотипа в локусе легко, потому что каждый генотип – АА, Аа, и т.д., переходит в следующее последовательное поколение в популяции исчисляемое количество раз. Это неверно в отношении приспособленности‑ 3 организма. Нельзя сосчитать, сколько раз организм переходит в следующее последовательное поколение, потому это когда‑ то происходит лишь однажды. Приспособленность‑ 3 организма часто измеряется как количество его потомков, выращенных до взрослого состояния, но имеют место определённые споры относительно полезности этого. Одну из проблем поднял Вильямс (1966), критикуя Медавара (1960), сказавшего: «Использование генетической “приспособленности” – есть крайнее ослабление её обычного смысла: это по сути система оценки вкладов организмов в “валюте” их потомства, то есть репродуктивная деятельность “нетто”. Это – генетическая оценка товара, а не характеристика их природы или качества». Вильямса беспокоит то, что это есть ретроспективное определение, пригодное для конкретных существовавших особей. Оно предполагает посмертную оценку конкретных животных как предков, а не способ оценки качеств, которые могут быть полезны для успеха вообще. «Моя главная претензия к заявлению Медавара в том, что оно сосредотачивается на довольно тривиальной проблеме достигнутой организмом степени репродуктивного выживания. Центральная биологическая проблема – не в выживании как таковом, но в проекте выживания» (Williams 1966, с. 158). Вильямс в некотором смысле жаждет дотавтологических достоинств приспособленности‑ 1, и есть много резонов его поддержать. Но факт есть факт – приспособленность‑ 3, стала широко использоваться биологами именно в смысле, описанном Медаваром. Пассаж Медавара был адресован непрофессионалам и безусловно был попыткой дать им возможность следовать стандартной биологической терминологии, и уйти от иначе неизбежной путаницы с бытовым использованием «атлетической» приспособленности.

Концепция приспособленности способна запутать даже выдающихся биологов. Посмотрим, как Эмерсон (1960) ошибочно истолковывал труды Уоддингтона (1957). Уоддингтон использовал слово «выживание» в смысле репродуктивного выживания, или приспособленности‑ 3: «… Выживание конечно не означает телесную выносливость отдельного индивидуума… Тот индивидуум “выживает” лучше всего, кто оставляет больше всех потомков». Эмерсон, указывая на эту фразу, далее продолжает: «Решающие данные относительно этого утверждения найти трудно, и вероятно потребуются обширные новые исследования, прежде чем этот пункт будет или доказан или опровергнут». Здесь это ритуально‑ пустословное взывание к необходимости дополнительных и обширных исследований совершенно ни к месту. Когда мы обсуждаем проблемы дефиниций, то эмпирические исследования не могут помочь нам. Уоддингтон ясно определял выживание в определённом смысле (в смысле приспособленности‑ 3), не делая обсуждаемый факт объектом эмпирического подтверждения или отклонения. Видимо Эмерсон полагал, что Уаддингтон делал провокационное утверждение, что особи с наивысшей способностью к выживанию, также скорее всего есть особи с наибольшим числом потомков. Его неудача в понимании технической концепции приспособленности‑ 3, проявляется в другой цитате из той же статьи: «Чрезвычайно трудно объяснить эволюцию матки и грудных желез млекопитающих…естественным отбором наиболее приспособленных особей». В соответствии с линией влиятельной Чикагской научной школы, лидером которой он был (Алли, Эмерсон и другие 1949), Эмерсон использовал этот факт как аргумент в пользу группового отбора. Грудные железы и матки были, по его мнению, адаптацией для продолжения вида.

Исследователи, корректно использующие концепцию приспособленности‑ 3, признают, что её можно оценить лишь как грубое приближение. Если она оценивается как количество рождённых детей, то она не будет учитывать детскую смертность, и не будет охватывать родительскую заботу. Если она оценивается как количество детей, достигших репродуктивного возраста, то она не будет учитывать изменения в репродуктивном успехе этих детей. Если она оценивается как количество внуков, то она не учитывает…и так далее до бесконечности. В идеале мы можем подсчитать относительное количество живых потомков спустя какое‑ то, очень большое количество поколений. Но такая «идеальная» оценка имеет любопытную особенность – если довести её до логического конца, то она может принимать только два значения: всё – или ничего. Если мы заглянем в будущее достаточно далеко, то мы обнаружим только две альтернативы: или у нас вообще не будет потомков, или все живые люди будут нашими потомками (Fisher 1930a). Если я происхожу от конкретного отдельно взятого самца, жившего миллион лет назад, то вы тоже несомненно происходите от него. Приспособленность любого конкретного давно умершего индивида, измеренная в современных потомках, есть или ноль, или всё человечество. Вильямс возможно сказал бы, что если это – проблема, то только для людей, желающих измерить актуальный репродуктивный успех конкретных индивидуумов. Если же, с другой стороны, мы интересуемся качествами, которые в среднем повышают вероятность индивидуумов оставить после себя множество потомков, то проблемы не возникает. Но есть более биологически интересный недостаток концепции приспособленности‑ 3, который привёл к появлению двух более новых трактовок технического термина «приспособленность».