Приступ пятый

Приспособленность‑ 5 – это «персональная приспособленность» в смысле Орлов (1975, 1979). Её можно трактовать как своего рода итоговую приспособленность, поставленную задом наперёд. Тогда как итоговая приспособленность‑ 4 фокусируется на влиянии изучаемого индивида на приспособленность‑ 3 его родственников, персональная приспособленность‑ 5 фокусируется на влиянии родственников индивидуума на его приспособленность‑ 3. Приспособленность‑ 3 индивидуума – некоторая мера количества его детей или более далёких потомков. Но Гамильтон показал нам, что индивидуум может породить больше потомков, чем он мог бы вырастить сам, потому что его родственники вносят вклад в выращивание части его потомства. Приспособленность‑ 5 животного можно кратко характеризовать как «ту же самую приспособленность‑ 3, не забывая включить в неё дополнительное потомство, которое он получает как итог помощи своих родственников».

Практическое преимущество использования персональной приспособленности‑ 5, а не итоговой приспособленности‑ 4 состоит в том, что мы прекращаем просто считать потомков, и нет никакого риска по ошибке подсчитать данного ребенка много раз. Данный ребенок – часть приспособленности‑ 5 лишь его родителей. Он потенциально соответствует определению итоговой приспособленности‑ 4 неопределенного числа дядей, тёть, кузенов, и т.д., ведя к опасности его подсчёта несколько раз (Grafen 1979; Hines & Мейнард Смит 1979).

Должным образом используемая итоговая приспособленность‑ 4 практически эквивалентна персональной приспособленности‑ 5. Обе они – важные теоретические достижения, и изобретатель любой из них заслуживает долгой славы. Очень характерно то, что Гамильтон, тихо изобретя обе их в одной статье, переключался между ними со стремительностью, изумившей по крайней мере одного более позднего автора (Cassidy 1978, с. 581). Гамильтон (1964a) называл приспособленность‑ 5 «приспособленностью, модулируемой ближним». Он полагал, что её использование, даже корректное, будет громоздким, и поэтому предложил итоговую приспособленность‑ 4 как более управляемый альтернативный подход. Мейнард Смит (1982) соглашается, что итоговая приспособленность‑ 4 часто легче в использовании, чем модулируемая ближним приспособленность‑ 5, и он иллюстрирует этот момент специфическим гипотетическим примером, используя оба метода по очереди.

Заметьте, что обе эти приспособленности, также как и «классическая» приспособленность‑ 3, крепко привязаны к представлению об индивидуальном организме как «максимизирующем агенте». Есть доля шутки в моей характеристике итоговой приспособленности как «свойстве индивидуального организма, которое будет казаться максимизирующимся тогда, когда на деле максимизируется выживание гена» (Докинз 1978a). (Можно было бы обобщить этот принцип на других «носителей». Приверженец группового отбора мог бы дать свою версию определения итоговой приспособленности – как «свойство группы, которое будет казаться максимизирующимся тогда, когда в действительности максимизируется выживание гена»!)

В исторической перспективе я вижу концепцию итоговой приспособленности как блестящий инструмент последнего рубежа обороны, последняя попытка спасти индивидуальный организм как уровень, на котором мы рассматриваем естественный отбор. Основополагающая идея статьи Гамильтона (1964) об итоговой приспособленности – идея об отборе генов. В кратком замечании, предшествовавшем ей в 1963, говорится об этом явно:

«Несмотря на то, что принцип “выживание наиболее приспособленных” – это итоговый критерий, определяющий, распространится ли или нет обладатель признака Г, он отражает не выгоду обладателя, но выгоду гена Г…». Вместе с Вильямсом (1966), Гамильтон может справедливо расцениваться как один из отцов генетического селекционизма в современных исследованиях поведения и экологии:

Ген одобряется в ходе естественного отбора, если совокупность его реплик образует увеличивающуюся долю всего генофонда. Мы хотим приглядеться к генам, предполагая, что они влияют на социальное поведение их носителей, так что давайте попробуем для большей яркости рассуждений временно приписать генам интеллект и некоторую свободу выбора. Представьте себе, что ген рассматривает проблему увеличения количества его реплик и представьте далее, что он может выбирать между побуждением к чисто корыстному поведению его носителя А (приводящему к более интенсивному размножению A) и побуждением к «бескорыстному» поведению, которое как‑ то приносит пользу родственнику B (Гамильтон 1972).

Воспользовавшись своей моделью интеллектуального гена, Гамильтон позже явно отказывается от неё в пользу влияния итоговой приспособленности индивидуума на распространение копий его генов. Частично тезис этой книги состоит в том, что он мог бы добиться большего успеха, если б и далее придерживался его модели «интеллектуального гена». Если можно рассматривать индивидуальные организмы, как работающие ради совокупной выгоды всех своих генов, то не имеет значения, рассуждаем ли мы с позиции генов, работающих во имя гарантирования своего выживания, или с позиции индивидуумов, работающих ради максимизации своей итоговой приспособленности. Я подозреваю, что Гамильтон чувствовал себя удобнее с индивидуумом как агентом биологической борьбы, или он возможно предполагал, что большинство его коллег было ещё не готово отказаться от индивидуума как такого агента. Но размышляя обо всех блестящих теоретических достижениях Гамильтона и его последователей, которые были выражены в терминах итоговой приспособленности‑ 4 (или персональной приспособленности‑ 5), я не думаю, что какие‑ то из них не могли быть выражены проще в терминах Гамильтоновского «интеллектуального гена», управляющего телом во благо своего собственного продолжения. (Charnov 1977).

Уровень индивидуального организма на первый взгляд привлекателен для теоретизирования, потому что особи, в отличие от генов, имеют нервные системы и разные органы, которые предоставляют возможности для очевидных действий по максимизации чего‑ нибудь. Отсюда естественно вытекает вопрос о какой‑ то теоретической количественной величине, максимизации которой организмами можно ожидать, и «итоговая приспособленность» – будет ответом на этот вопрос. Но опасность в том, что это на деле лишь метафора. Особи вовсе не стремятся сознательно максимизировать что‑ либо, но практически ведут себя так, как будто они что‑ то максимизируют. Это то же самое, что приложить логику к «интеллектуальным генам». Гены управляют миром так, как будто они борются за максимизацию своего собственного выживания. На деле это конечно не «борьба», но моё мнение таково, что в этом отношении они не отличаются от индивидуумов. Ни индивидуумы, ни гены в действительности не стремятся максимизировать что‑ либо. Вернее, индивидуумы могут бороться за что‑ то, но это будет кусочек еды, привлекательная самка, или желаемая территория, но не итоговая приспособленность. В той мере, в какой это для нас полезно, мы можем размышлять о деятельности индивидуумов, как будто бы максимизирующих приспособленность, но мы точно также вправе размышлять о генах, как будто бы стремящихся максимизировать своё выживание. Разница в том, что та величина, о максимизации которой мы можем размышлять применительно к генам (выживание реплик) намного проще, и легче включаемая в модели, чем величина, о максимизации которой можно думать применительно к индивидуумам (приспособленность). Повторюсь – когда мы размышляем об индивидуальных животных, что‑ то максимизирующих, то подвергаемся серьёзной опасности запутаться, так как мы можем забыть, что используем слово «борьба» в переносном смысле, или мы говорим о животных, сознательно борющихся за достижение какой‑ то цели. Так как ни один биолог, будучи в здравом уме, не будет представлять себе молекулы ДНК, сознательно борющиеся за что‑ нибудь, то опасность этой путаницы вряд ли будет существенной, если мы будем говорить о генах как максимизирующих агентах.

Я верю в то, что размышления в терминах индивидуумов, стремящихся максимизировать кое‑ что ведут к открытой ошибке, в то время как размышления в терминах генов, стремящихся максимизировать кое‑ что туда не ведут. Под открытой ошибкой я понимаю заключения, которые «ошибающиеся» признали бы ошибочными после последующих раздумий. Я зафиксировал эти ошибки в разделе под названием «Путаница» (Докинз (1978a), Докинз (1979a, особенно Путаницы 5, 6, 7 и 11). Эти статьи приводят детальные примеры ошибок в опубликованной литературе, которые, полагаю, вытекают из «индивидуального уровня» размышлений. Нет никакой потребности мусолить их здесь ещё раз; я только приведу один пример (не упоминая имён) того, что я имею в виду под названием «Ошибка туза пик».

Коэффициент родства двух родственников, скажем – деда и внука, может быть принят как эквивалентный двум различным величинам. Он часто выражается как средняя доля генома деда, который будет идентичен по происхождению таковому внука. А также – как вероятность того, что данный ген деда будет идентичен по происхождению гену внука. Так численно эти две величины одинаковы, то может показаться, что какую из них мы используем – не имеет значения. Даже при том, что мера вероятности логически более адекватна, может показаться, что для размышлений о том, сколько «альтруизма» дед «должен» подарить внуку, любая мера могла бы использоваться. Однако это приобретает значение, когда мы начинаем размышлять об отклонениях или средней величине.

Несколько человек указали на то, что совпадающая доля генома у родителя и ребёнка точно равна коэффициенту родства, в то время как для всех других родственников коэффициент отношений отражает только среднее число; фактическая совпадающая доля может быть как больше, так и меньше. Поэтому можно сказать, что коэффициент родства «точен» для отношений родитель‑ ребёнок, но «вероятностен» для всех других. Но эта уникальность отношений родитель‑ ребёнок применяется только если используем величину доли совпадающих геномов. Если же мы вместо этого используем вероятность совпадения конкретного гена, то отношения родитель‑ ребёнок столь же «вероятностны» как любые другие.

Тем не менее можно продолжать полагать, что это не имеет значения, и это действительно не имеет значения, пока мы не впадём в соблазн ложного вывода. Одно такое ложное заключение, найденное в литературе, состоит в том, что родитель, столкнувшись с выбором – кормить ли своего ребёнка, и кормить ли полного родного брата (одного возраста с его ребёнком, и с точно таким же средним коэффициентом родства), должен предпочесть своего ребёнка только на том основании, что его генетическое родство – это однозначный факт, а не шанс. Но дело в том, что лишь доля совпадающего генома однозначна. Вероятность же того, что конкретный ген – в данном случае – ген альтруизма, идентичен по происхождению у данного потомка, столь же неоднозначна, как в случае родного брата.

Далее возникает соблазн предполагать, что животное может стремиться использовать разные признаки для оценки объёма общих с ним генов с данным родственником. Эта логика неплохо выражается в ныне модном стиле субъективной метафоры: «Все мои братья разделяют в среднем половину моего генома, но кто‑ то из них разделяет больше половины, а другие – меньше. Если бы я мог распознавать тех, кто разделяет больше половины, то я мог бы благоволить к ним, и тем самым приносить пользу моим генам. Если брат А похож на меня цветом волос, цветом глаз и несколькими другими особенностями, а брат Б вообще на меня почти не похож, то вероятно А разделяет больше генов со мной. Поэтому я предпочту кормить А, а не Б».

Этот монолог предполагался от лица индивидуального животного. Но если мы сочиним подобный монолог от лица одного из «интеллектуальный» генов Гамильтона – «гена кормления братьев», то сразу же заметим ошибку: «брат однозначно унаследовал моих коллег‑ генов из департамента цвета волос, и департамента цвета глаз, но зачем мне заботиться о них? Ещё большой вопрос – унаследовали ли А или В копию меня? Цвет волос и цвет глаз ничего не сообщают мне об этом, кроме случая, когда я сцеплен с этими другими генами». Сцепленность тогда конечно важна здесь, но она также важна для «детерминированных» отношений родителя‑ потомка, как и для любого «вероятностного» родства.

Ошибка называется «ошибкой туза пик» по следующей аналогии. Предположим, для меня важно знать – есть ли в вашей руке среди тринадцати карт туз пик. Если у меня нет дополнительной информации, то я знаю, что шансов 13 из 52, или один из четырёх. Это моё первое предположение о вероятности. Если же кто‑ то шепнул мне, что у вас есть очень сильная карта масти пик, то я бы обоснованно пересмотрел в сторону повышения мою начальную оценку вероятности наличия у вас этого туза. Если мне скажут, что у вас есть король, дама, валет, 10, 8, 6, 5, 4, 3 и 2, я бы правильно заключил, что у вас есть очень сильная карта пик. Но если игра честная, то я был бы последний простофиля, если бы я на этом основании сделал ставку на наличие у вас этого туза! (Фактически эта аналогия немного несправедлива, потому что шансы наличия у вас этого туза теперь равны 3 из 42, что существенно ниже, чем первоначальный шанс 1 из 4). Применительно к биологии мы можем предполагать, что (если не рассматривать сцепления), знание цвета глаз брата никак не сообщает нам ничего о том, разделяет ли он с вами конкретный ген братского альтруизма.

Нет никаких причин предполагать, что теоретики, допустившие биологические версии ошибки туза пик – плохие карточные игроки. Ошибочной была не их теория вероятности, а их биологические предположения. В частности они предполагали, что индивидуальный организм – как цельная сущность, действует от имени копий всех генов внутри себя. Словно бы животное «заботится» о выживании копий генов цвета его глаз, цвета волос, и т.д. Лучше предположить, что заботятся лишь гены «заботы», и заботятся они лишь о копиях самих себя.

Я должен подчеркнуть, что не считаю ошибки такого рода неизбежно вытекающими из концепции итоговой приспособленности. Я лишь предполагаю, что это – ловушка для неосторожного приверженца концепции максимизации на индивидуальном уровне, в то же время это не представляет никакой опасности при рассмотрении, даже неосторожном, максимизации на уровне генов. Даже Гамильтон допустил ошибку, на которую впоследствии сам указал, которую я отношу к приверженности концепции индивидуального уровня.

Проблема проявилась при вычислении Гамильтоном коэффициентов родства r у семейства перепончатокрылых. Как теперь хорошо известно, он блестящее применил нечётные значения r как следствие гаплодиплоидной поло‑ детерминированной генетической системы перепончатокрылых, отличающихся таким любопытным фактом, что r между сёстрами равно 3/4. Но рассмотрим родство между самкой и её отцом. Одна половина генома самки идентична по происхождению геному её отца: её геном «накладывается» на его на 1/2, и Гамильтон правильно вывел 1/2 как коэффициент родства между самкой и её отцом. Неприятность возникает, когда мы рассматриваем то же самое родство с другой стороны. Каков коэффициент родства между самцом и его дочерью? Естественно предполагать, что он будет отражением коэффициента дочери, и тоже равен 1/2, но не всё так просто. Так как самец гаплоиден, то он имеет половину тех генов, которые имеет его дочь. Как тогда мы сможем вычислить «накладывающуюся» долю общих генов? Можем ли мы сказать, что геном самца накладывается на половину генома его дочери, и поэтому его r равен 1/2? Или мы можем сказать, что каждый, до единого – ген самца имеется в его дочери, и потому его r равен 1?

Гамильтон сначала привёл число 1/2, затем в 1971 передумал и привёл 1. В 1964 он пытался разрешить проблему вычисления степени наложения гаплоидного и диплоидного генотипа, произвольно трактуя самца как в некотором роде виртуально диплоидного. «Родство самцов вычислено, исходя из наличия у каждого самца “нулевого” гена, дополняющего его геном до диплоидного, причём “нулевой ген”, никогда не рассматривался как идентичным по происхождению другому» (Гамильтон 1964b). При этом он признал, что эта процедура была «произвольна в том смысле, что любое другое значение для фундаментальной связи между матерью и сыном и между отцом и дочерью принадлежит равно согласованной системе». Он позже объявил этот метод вычисления безусловно ошибочным и в приложении, добавленном к переизданию его классической статьи, дал корректные правила вычисления r в гаплодиплоидных системах (Гамильтон 1971b). Его пересмотренный метод вычисления дает r между самцом и его дочерью равным 1 (а не 1/2), и r между самцом и его братом равным 1/2 (не 1/4). Крозер (1970) исправил ошибку независимо.

Проблемы бы никогда не возникло, и никакого произвольного «виртуально диплоидного» метода бы не потребовалось, если бы все мы думали в терминах эгоистичных генов, максимизирующих своё выживание, а не в терминах эгоистичных индивидуумов, максимизирующих свою итоговую приспособленность. Рассмотрим «интеллектуальный ген», несомый самцом перепончатокрылых, «обдумывающий» акт альтруизма по отношению к дочери. Он знает наверняка, что тело дочери несёт его копию. Его не «волнует», что её геном содержит вдвое больше генов, чем имеется в теле самца. Он игнорирует другую половину её генома, уверено зная то, что когда дочь будет размножаться, производя внуков для данного самца, то сам этот интеллектуальный ген имеет 50% шанс попасть в каждого внука. Для интеллектуального гена в гаплоидном самце внук столь же ценен, сколь же обычный потомок был бы ценен в нормальной диплоидной системе. Стало быть и дочь для него вдвое ценнее, чем дочь у диплоидов. С точки зрения интеллектуального гена, коэффициент родства между отцом и дочерью действительно равен 1, а не 1/2.

Теперь посмотрим на степень родства с другой стороны. Интеллектуальный ген соглашается с первоначальным значением Гамильтона в 1/2 как с коэффициентом родства между самкой перепончатокрылых и её отцом. Ген находится в самке и обдумывает акт альтруизма по отношению к отцу этой самки. Он знает, у него были равные шансы попасть в самку и от отца, и от матери той самки, в которой он находится. Тогда с его точки зрения, коэффициент родства между его настоящим телом и любым телом из двух его родителей равен 1/2.

Такие же рассуждения ведут к аналогичной некомплементарности в родстве брата и сестры. Ген в самке рассматривает сестру как обладательницу 3 шансов из 4 в пользу своего нахождения там, а брата – как обладателя 1 шанса из 4 в пользу того же самого. Однако ген в самце смотрит на сестру этого самца и видит, что у неё есть 1 шанс из 2 содержать его копию, не 1 из 4, как давал первоначальный метод Гамильтона («виртуальный диплоид») с «нулевыми» генами.

Я полагаю, все согласятся с тем, что если бы Гамильтон применил его собственный мысленный эксперимент с «интеллектуальным геном» при вычислении этих коэффициентов родства, а не размышлял бы с позиции индивидуумов как агентов, максимизирующие кое‑ что, он получил бы правильный ответ уже в первый раз. Если бы эти ошибки были бы простыми просчётами, было бы само собой разумеющимся педантично обсудить их, как только их автор указал на них. Но это были не просчёты, ибо они проистекали из очень поучительной концептуальной ошибки. То же самое истинно в отношении перечисленных «Недоразумений родственного отбора», на которые я указывал ранее.

В этой главе я постарался показать, что концепция приспособленности как технический термин сбивает с толку, ибо она может привести к ошибке, подобной случаю первого вычисления Гамильтоном гаплодиплоидных коэффициентов родства, или нескольким случаям из моих «12 недоразумений родственного отбора». Сбивает с толку, ибо она может привести философов к выводу, что вся теория естественного отбора – тавтология. И она сбивает с толку даже биологов, ибо она использовалось в по крайней мере пяти различных смыслах, и многие из них как минимум принимали один за другой.

Как мы видели, Эмерсон перепутал приспособленность‑ 3 и приспособленность‑ 1. Приведу пример спутывания приспособленности‑ 3 и приспособленности‑ 2. Уилсон (1975) приводит полезный словарь терминов, необходимых социобиологу. В гнезде «приспособленность» он отсылает нас к «генетической приспособленности». Мы обращаемся к «генетической приспособленности» и находим, что она определена как «вклад одного генотипа в следующее поколение популяции по отношению к вкладам других генотипов». Очевидно «приспособленность» используется в смысле приспособленности‑ 2 популяционных генетиков. Но затем, если мы посмотрим гнездо «итоговая приспособленность» в этом словаре, мы увидим, что это: «сумма собственной приспособленности индивидуума и всё его влияние на приспособленность его родственников – иных, чем прямые потомки…». Здесь, «собственной приспособленностью индивидуума» должна быть «классическая» приспособленность‑ 3 (ибо именно она применяется к индивидуумам), а не генотипическая приспособленность (приспособленность‑ 2) которая является единственной «приспособленностью», определённой в словаре. Получается, что словарь неполон, и очевидно – вследствие спутанности приспособленности генотипа в локусе (приспособленность‑ 2) и репродуктивного успеха индивидуума (приспособленность‑ 3).

Хотя мой список из пяти пунктов уже достаточно запутан, возможно его требуется продлить. По причине заинтересованности в биологическом «прогрессе», Тоди (1953) предлагает «приспособленность» долгосрочного развития, определяемую как вероятность того, что линия продолжится в течение очень долгого времени, таком как 108 поколений, чему бы содействовали такие «биотические» факторы (Williams 1966) как «генетическая гибкость». Приспособленность Тоди не соответствует ни одной из пяти приспособленностей моего списка. Опять же, хотя приспособленность‑ 2 популяционных генетиков превосходно ясна и полезна, многие популяционные генетики, по причинам, им самим лучше известным, весьма заинтересованы другой количественной мерой, которая называется средней приспособленностью популяции. В рамках общей концепции «индивидуальной приспособленности», Браун (1975; Браун & Браун 1981) желает различать «прямую приспособленность» и «косвенную приспособленность». Прямая приспособленность – та, которую я называю приспособленность‑ 3. Косвенную приспособленность можно охарактеризовать как что‑ то вроде приспособленности‑ 4 минус приспособленность‑ 3, то есть – компонент итоговой приспособленности, которая вытекает из воспроизводства родственников боковых линий в противоположность прямым потомкам (я предполагаю, что внуки подсчитываются как прямой компонент, хотя это решение произвольно). Сам Браун ясно выражает значения этих терминов, но я полагаю, что они весьма склоняют к путанице. Например, они явно придают вес взгляду (не поддерживаемому Брауном, но поддерживаемому тревожащим множеством других авторов, например Грант 1978 и несколькими авторами, пишущими о коммунальном размножении и гнездовых помощниках у птиц), что есть что‑ то многообещающее во взгляде на «родственный отбор» («косвенный компонент») в сравнении с «индивидуальным отбором» («прямой компонент»), который я достаточно критиковал ранее (Докинз 1976a, 1978a, 1979a).

Читатель был возможно озадачен и раздражён моим растянутым списком пяти (или даже более) различных значений термина «приспособленность». Писать эту главу для меня было болезненно, и я знаю, что читать её было нелегко. Возможно, это последнее порицание скверного автора в адрес этого несчастного слова, но я действительно полагаю, что в нашем случае именно сама концепция приспособленности ответственна за мучения. Если не считать приспособленность‑ 2 популяционных генетиков, то концепция приспособленности применительно к индивидуальным организмам стала натянутой и изворотливой. Перед революцией Гамильтона наш мир был населён индивидуальными организмами, целеустремлённо работающими над поддержанием своей жизни и производством детей. В те дни было естественно измерять успех этого предприятия на уровне индивидуального организма. Гамильтон изменил всё это, но к сожалению, вместо доведения своих идей до логического конца, и свержения индивидуального организма с пьедестала как умозрительного максимизирующего агента, он употребил свой гений на изобретение средств спасения индивидуума. Он мог бы поупорствовать в своём высказывании: выживание гена – вот в чём вопрос; давайте будем исследовать возможное «поведение» гена по размножению своих копий. Вместо этого он сказал: выживание гена – вот в чём вопрос; какие минимальное изменения мы должны внести в наше старое представление об индивидуумах, чтобы мы могли и далее цепляться за наши идеи об индивидуумах как единицах действия? Результат – итоговая приспособленность – был технически правилен, но сложен, и доступен для неправильной трактовки. Далее в этой книге я буду избегать упоминания приспособленности, и я верю, что это облегчит чтение. Следующие три главы непосредственно развивают теорию расширенного фенотипа.