Катаболизм углеводов

Процессы обмена углеводов у человека начинаются в ротовой полости, так как в состав слюны входит фермент амилаза, который способен расщеплять крахмал и гликоген до дисахарида – мальтозы, которая ферментом мальтазой расщепляет последнюю до глюкозы. Поступление глюкозы в клетки различных органов зависит от гормона инсулина, который регулирует скорость переноса глюкозы через мембраны клеток. переносчиками – белками.

Обмен глюкозы в клетке начинается с ее фосфорилирования:

глюкоза + АТФ глюкозо-6-фосфат + АДФ

+ АТФ → + АДФ

В отличие от свободной глюкозы, глюклзо-6-фосфат не способен проходить через клеточные мембраны, поэтому фосфорилированная глюкоза как бы «запирается» в клетке, и там запасается в форме гликогена – животного крахмала, который синтезируется из молекул глюкозо-6-фосфата.

Катаболизм глюкозы в клетке может идти по трем основным направлениям, которые различаются по способу изменения углеродного скелета молекулы:

1. Дихотомический путь, при котором происходит расщепление связи С-С между третьим и четвертым атомами углерода, и из одной молекулы гексозы получаются две триозы (С₆ → 2С₃).

2. Апотомический путь (пентозофосфатный), при котором гексоза превращается в пентозу (С₆ → С₅) в результате окисления и отщепления одного (первого) углеродного атома.

3.Глюкуроновый путь, когда происходит окисление и отщепление шестого углеродного атома

Главным путем распада глюкозы, ведущим к высвобождению энергии является дихотомический путь, а в этом пути, в свою очередь, окислить глюкозу и получить ее энергию можно двумя способами:

1.Независимый анаэробный распад глюкозы до молочной кислоты – гликолиз.

глюкоза → 2-лактат + 134 кДж

Часть этой энергии расходуется на образование двух молекул АТФ, а остальная рассеивается в виде теплоты.

2. Аэробный (кислородзависимый) распад глюкозы до углекислого газа и воды

Это процесс обратный фотосинтезу:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ ↔ 6СО₂ + 6Н₂О + 2850 кДж

60% этой энергии запасается в виде макроэргических связей АТФ, то есть в биологически доступной форме. Как видно из приведенных уравнений, аэробный путь, несомненно, более выгоден по сравнению с гликолизом, так как в нем из одинакового количества глюкозы образуется в двадцать раз больше АТФ. Аэробный распад осуществляется большинством тканей организма за исключением эритроцитов. Для злокачественных клеток основной путь получения энергии – гликолиз. Мышцы используют гликолиз в случае больших нагрузок, когда затруднен доступ кислорода и тогда в натруженных мышцах образуется молочная кислота.

Цепь реакции гликолиза глюкозы включает в себя одиннадцать реакций, из которых первые десять - общие с аэробным распадом, а одиннадцатая – это синтез молочной кислоты из пировиноградной кислоты (ПВК) с помощью НАД*Н. Рассмотрим последовательно реакции при аэробном распаде глюкозы:

1 реакция – это фосфорилирование глюкозы, ее активация.

2 реакция – это изомеризация, глюкозо-6-фосфат превращается в фруктозо-6-фосфат.

3 реакция - фруктозо-6-фосфат фосфорилируется до фруктозо-1, 6-дифосфата.

Первые три реакции представляют собой так называемую подготовительную стадию, на этом этапе еще идет затрата энергии АТФ на реакции фосфорилирования:

глюкозо-6-фосфат

2- изомеризация

фруктозо-1, 6-дифосфат

4 4

6

пируват

2-фосфоглицерат общий путь

9 Н₂О АТФ

Следующий этап – это реакции гликолетической оксиредуктации, в которых идет распад шестиуглеродного скелета на два трехуглеродных и окисление их до пирувата.

4 реакция - фруктозо-1, 6-дифосфат в своей открытой ациклической форме распадается с помощью фермента альдолазы на два трехуглеродных фрагмента: глицеральдегидфосфат и диоксиацетонфосфат.

5 реакция - изомеризация, превращение диоксиацетонфосфата в глицеральдегидфосфат.

Дальнейший катаболизм происходит только через глицеральдегидфосфат, две молекулы которого в 6-ой реакции окисляются НАД⁺ в 1, 3-дифосфоглицерат, а выделяющаяся при этом энергия запасается в виде АТФ. В данном случае окисление альдегида приводит к ангидриду органической и фосфорной кислоты. Две молекулы 1, 3-дифосфоглицерата превращаются в процессе гидролиза в 3-фосфоглицерат, а далее, в 8-ой реакции происходит перенос фосфатной группы из положения 3 в положение 2.

9 реакция- отщепление воды с получением фосфоенолпирувата, а затем происходит кето-енольное превращение, сопряженное с гидролизом, когда от диоксиацетонфосфата отщепляется одна молекула фосфорной кислоты и енольная форма превращается в кетоформу.