Биосинтез углеводов

Биосинтез глюкозы (глюконеогенез) – это синтез глюкозы из веществ не углеводной природы − аминокислот, лактата, пирувата, субстратов цикла Кребса и глицерина.

Гликонеогенез обеспечивает потребность организма в глюкозе в тех случаях, когда нехватка в глюкозе не компенсируется гликогеном печени.

Ниже рассмотрен процесс образования глюкозы из пирувата, так как в него легко превращается такая аминокислота как аланин, а также молочная кислота, которая поступает в значительных количествах в кровь из мышц после физической нагрузки, и в печени она под действием лактатдегидрогеназы превращается в пируват:

CH₃-CH-COOH + НАД⁺ CH₃-C-COOH + НАДН Н⁺

О

Пируват в печени частично окисляется, а частично превращается в глюкозу (цикл Кори) или глюкозно-лактатный цикл.

Глюконеогенез в основном протекает по такому же пути, что и гликолиз, но в обратном направлении. Однако, поскольку 3 реакции гликолиза необратимы − стадии I, II, III (схема), то на этих стадиях реакции гликонеогенеза отличаются от реакций гликолиза По сравнению с гликолизом процесс гликонеогенеза имеет 3 обходных пути.

Необратимая стадия III - превращение пирувата в фосфоенолпируват существляется в 2 стадии.через промежуточное образование оксалоацетата (ЩУК). Стадия «а» происходит при участии фермента пируваткарбоксилазы, а стадия «б» − карбоксикиназы:

COOH COOH

а) C=O + CO₂ + АТФ + H₂O C=O + АТФ + H₃PO₄

CH₃ CH₂

COOH

COOH COOH

б) C=O + ГТФ C-PO₃H₂ + CO₂ + ГДФ

COOH

Две другие необратимые стадии (II, I) –реакции 14, 15, представляют собой реакции гидролиза, которые катализируются фосфатазой фруктозо-1, 6- дифосфата и фосфатазой глюкозо-6-фосфата, ведут к высвобождению фосфорной кислоты и образованию глюкозы:

фруктозо-1, 6- дифосфат + Н₂О→ фруктозо-6- фосфат + Н₃РО₄

глюкозо-6-фосфат + Н₂О→ глюкоза + Н₃РО₄

На каждую молекулу лактата при глюконеогенезе расходуется 3 молекулы АТФ

(точнее две молекулы АТФ и одна ГТФ), и поскольку для образования глюкозы (С₆) необходимо 2 молекулы лактата (С₃), то суммарный процесс глюконеогенеза можно записать таким образом:

2 лактата + 6 АТФ + 6Н₂О → глюкоза + 6 АДФ + 6 Н₃РО₄

Образовавшаяся глюкоза может вновь поступать в мышцы и там превращаться в молочную кислоту.

Если записать в общем виде реакцию гликолиза:

глюкоза + 2 АДФ + 2 Н₃РО₄ → 2 лактата + 2 АТФ + 2 Н₂О

и сопоставить эту реакцию с реакцией глюконеогенеза, то видно, что в результате цикла Кори работающие мышцы добывают 2 молекулы АТФ за счёт расходования 6 молекул АТФ в печени.

Вся имеющаяся в организме глюкоза, как поступающая в пищу, так и синтезирующиеся внутри организма, в конечном итоге окисляется до СО₂ и Н₂О аэробным путём. Анаэробный распад служит вспомогательным путём использования энергии глюкозы, имеющим либо локальное (например, в эритроцитах) или временное ситуационное (в работающей мышце) значение; и продукт анаэробного распада − молочная кислота − в конечном итоге тоже может окислятся аэробным путём.

В организме человека за сутки может синтезироваться около 80г глюкозы, главным образом в печени, а также в корковом веществе почек и слизистой оболочке кишечника.

Биологическое значение гликонеогенеза заключается не только в возвращении лактата в метаболический фонд углеводов, но и в обеспечение глюкозой мозга при недостатке углеводов в организме.