Биосинтез гликогена

Значительная часть глюкозы, поступающей в клетки при пищеварении превращается в гликоген – животный крахмал − запасной полисахарид, который используется в интервалах между приёмами пищи. Он сходен по строению с крахмалом. Непосредственным донором глюкозных остатков при синтезе гликогена служит уридиндифосфатглюкоза (УДФ-глюкоза)− продукт взаимодействия глюкозо-1-фосфата и УТФ.

При синтезе гликогена роль акцептора глюкозных остатков выполняют олигосахариды из 2-х и более глюкозных остатков, связанные 1, 4-гликозидной связью, или уже имеющиеся молекулы гликогена:

УДФ-глюкоза + (глюкоза)_n УДФ + (глюкоза)_n+1

Реакцию катализирует гликогенсинтетаза, при этом образуются 1, 4-гликозидные связи в линейных участках молекулы гликоген. Ответвления возникают в результате действия фермента ветвления (амило-1, 4-1, 6-гликозилтрансферазы). Этот фермент переносит фрагмент из пяти-семи мономеров с конца линейного участка ближе к его середине, который присоединяется 1, 6-гликозидной связью. Затем оба конца удлиняются при участии гликогенсинтазы, и на них вновь возникают ветвления.

Таким путем синтезируются огромные молекулы с молекулярной массой от 1млн до 200млн, содержащие до 1 млн глюкозных остатков.

В клетке гликоген находится не в растворённом состоянии, а в виде гранул диаметром 40- 200 нм, включающих одну или несколько молекул.

Необходимость превращения глюкозы в гликоген при запасании энергетического материала обусловлено тем, что накопление легко растворимой глюкозы в клетках могло бы привести к осмотическому шоку и разрушению клеточной мембраны. Запасание гликогена связано с расходом 2-х молекул АТФ на каждую молекулу глюкозы, которая включается в гликоген.

Глюкоза

Глюкозо-6-фосфат

УДФ-глюкоза

Гликоген образуется практически во всех клетках организма, однако наибольшая концентрация обнаруживается в печени − от 2 до 6 % и в мышцах − от 0, 5 до 2 %. Поскольку общая масса мышц велика, больше всего по массе гликогена содержится в мышцах. Глюкоза, которая депонирована в форме гликогена, освобождается при помощи фермента гликогенфосфорилазы. Голодание в течениеи24 часов приводит к почти полному исчезновению гликогена в клетках печени. Однако при ритмичном питании каждая молекула гликогена может существовать неопределенно много времени.