![]() Главная страница Случайная страница КАТЕГОРИИ: АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника |
Субкортикальные уровни организации психомоторики
К субкортикальным относятся два уровня построения движений: рубро-спинальный уровень палеокинетических регуляций А и уровень синергии и штампов, или таламопаллидарный уровень В. Рассмотрим их в указанном порядке. А - Наиболее древним в филогенезе и созревающим раньше других является рубро-спинальный уровень, или уровень палеокннетических регуляций движений, обозначенный в классификации Н.А. Бернштейна буквой А. Мозговой субстрат этого уровня, то есть совокупность мозговых структур, без которых функция не может быть выполнима, составляют спинной мозг с клеточными образованиями и частью проводящих путей, группа ядер в стволе головного мозга, область гипоталамуса, древний мозжечок и некоторые другие подкорковые образования. Афферентации данного уровня представляют собой в основном " а) древнейшие компоненты проприоцептивной чувствительности,... исходящие из концевых аппаратов, воспринимающих величину и направление мышечных напряжений и усилий, и из отолитовых аппаратов уха..., и б) древнейшие же компоненты тангорецепторики..." (С.73). Данные афферентацни сигнализируют о положении и направленности тела в пространстве, а также, что является весьма важным для координации, информируют о характере растяжения (по длине) и напряжения (по силе) скелетных мышц. Именно этот уровень " вьполняет в самом основном тот круговой коррекционный процесс согласования эффекторной активности каждой мышцы с ее наличной длиной, осуществляющийся по известной схеме рефлекторного кольца (С 74) В норме самостоятельные движения, которые возглавлялись бы уровнем палеокинетических регуляций как ведущим, отсутствуют. Случаи самостоятельных выступлений этого уровня могут наблюдаться лишь при его выдвижении на передний план, и то, как указывает Н А. Бернштейн, только в качестве фоновых, во-первых, в виде непроизвольных дрожательных движений (дрожь от холода, стучание зубами от страха, вздрагивание и т.п.), а в произвольной моторике - быстрые ритмические вибрационные движения по механизму " рефлекторного кольца"; во-вторых, в движениях, связанных с принятием и удержанием определенной позы. В качестве фоновых движения, реализуемые этим уровнем, присутствуют в виде как симультанных (одновременных), так и сукцессивных (последовательных) составляющих во всех двигательных актах вышележащих уровней. Особенно проявляются кинетические фоновые слагающие руброспинального уровня в ритмических произвольных движениях в виде примеси к ним типа вынужденных колебаний. Этот основной фон " есть фон гибко реактивного тонуса всего мышечного массива тела,... нарушение которого при очаговых поражениях этого уровня дает так называемый амиопатический (нарушающий мышечную статику) симптомокомплекс" (С.88). Статические компоненты рассматриваемого уровня обнаруживаются " в хваточных позах", "... не схватывание, а держание, как простое, так и квалифицированное держание инструмента, рукоятки, обрабатываемого предмета и т.п." (С.89), в том числе, как надо понимать, и пишущих принадлежностей в пальцах руки. Кинетические фоновые компоненты этого уровня проявляются " в целом ряде ритмических произвольных движений высших уровней... в виде примеси к ним типа вынужденных колебаний... в движении руки с молотком при ритмическом процессе рубки зубилом, в движениях крыла птицы при полете" (там же). Рубро-спинальный уровень регуляции движений начинает функционировать с первых недель жизни ребенка. Так, например, зажимание новорожденным вложенного в руку предмета свидетельствует о деятельности данного уровня.
Патология в работе рубро-спинального уровня проявляется прежде всего в расстройствах мышечного тонуса — дистониях (гипо- и гипертониях), как, например, в указанном выше амиопатическом симптомокомплексе, а также в гипо- и гипердинамических, синдромах, сочетающих в себе нарушения тонуса и силы (соразмерности) движений в виде гипо- и гиперметрии. Так, при гипердинамическом синдроме отмечается наличие резкой общей ригидной гипертонии (повышения пластического тонуса, " восковой гибкости"), каталепсии (застывания в одной позе), а также тремора покоя преимущественно в дистальных отделах конечностей, характерного для паркинсонизма (описание двигательных нарушений при болезни Паркинсона было дано в предыдущем разделе этой главы), и гипометрии движения (недотягивания до цели). Гиподинамический синдром при нарушении афферентной организации движений проявляется в гипотонии, " манежных" движениях, в расстройствах рефлекторной регуляции мышечного тонуса и координации; при выпадении же эфферентной организации движений наблюдаются гипотония с падением эластичности мышц, интенционный тремор, возникающий в противоположность предыдущему не во время покоя, а в момент начала произвольного движения или намерения на его выполнение (характеристика интенционного тремора дана в предыдущем разделе данной главы при описании поражений полушарий мозжечка), а также гиперметрия (чрезмерная двигательная реакция) и переразгибаемость суставов. " Расстройства распределения и приспособительной реактивности мышечного тонуса очень часто сопровождают нарушения в других, вышележащих уровнях, но всегда свидетельствуют о втягивании в болезненный процесс руброспинального уровня, - абсолютного монополиста по тонусу во всей центральной нервной системе" (С.90).
В - Следующий по иерархическому порядку уровень построения движений есть, по определению Н.А. Бернштейна, уровень синергии и штампов, иначе таламо-паллидарный уровень, обозначенный им буквой В. " Если уровень А, - отмечает автор, - есть в наибольшей мере уровень моторики туловища, то уровень В есть уровень тела - локомоторной мышцы, оснащенной четырьмя конечностями-движителями" (С.93-94). Анатомическим субстратом этого уровня две пары самых крупных подкорковых образований: зрительные бугры (таламус) в качестве афферентационных центров и бледные тела (паллидум) в качестве эффекторных центров. В зрительные бугры сходятся вторые нейроны всей проприоцептивной и экстероцептивной (за исключением дистантной) чувствительности. Ведущей афферентацией таламо-паллидарного уровня, как и для предыдущего уровня, является проприоцепгорика, но с другими компонентами и иным стилем, чем у уровня А. Уровень В характеризуется тем, что, во-первых, " здесь преобладает новая, суставно-угловая, геометрическая проприоцепторика скоростей и положений, к которой присоединяется обширный комплекс общей экстероцептивной чувствительности как протопатической (рецепции давления, глубинного осязания), так и эпикритической (дифференцированные осязательные рецепции прикосновения, укола, " фения, болевая, вибрационная и температурная чувствительность, с присущими этим рецепциям точными " местными знаками")" (С.95); во-вторых, все указанные рецепции " ведут в этом уровне построение, зашифровку и коррекцию движения, уже подвергшись предварительно значительной центральной переработке и синтезу, намного более сложному и дифференцированному, чем примитивный синтез руброспинального уровня" (там же). И.А. Бернштейн подчеркивает, что именно сенсорный синтез таламо-паллидарного уровня можно с полным правом назвать проприоцептивным. В обобщенном виде, по его мнению, характерной афферентацией данного уровня является " афферентация собственного тела, проприоцепторика". Стиль работы уровня В характеризуется тремя важнейшими координационными качествами, числящимися за таламо-паллидарной системой и отличающими ее от других кинетических систем человеческого организма. К этим качествам относятся приспособленность к обширным мышечным синергиям, способность налаженно вести движение во времени и склонность к штампам, что и определяет название данного уровня. -Первое качество являет собой " способность вести высокослаженные движения всего тела, вовлекающие в согласованную работу многие десятки мышц", за счет которой решается задача управления кинематическими цепями с различным количеством входящих в них сочленений и более простая часть той же задачи - " управление десятками протагонистов, антагонистов и синергистов" (С.96-97). -Второе координационное качество уровня В - " способность... стройно и налаженно вести движение во времени, обеспечивать правильные чередования движений всех конечностей при локомоциях, объединяв в общем ритме, соблюдаемом с точностью до миллисекунд, движения многозвенных маятников конечностей, имеющих ' очень многообразные и сложные спектры собственных частот колебаний, и т.д." (там же). -Третье свойство рассматриваемого уровня - это " наклонность его к штампам, к чеканной повторяемости движений, все равно ритмических или однократных, но похожих друг на друга, как две монеты" (С.99; выделено везде - Н.Б.) Как отмечает Н.А. Бернштейн, несмотря на совершенство афферентаций и богатство координационных возможностей уровня синергии, " он сохранил у человека очень мало самостоятельных, ведущихся на нем движений " (С. 102). Уровнем синергии и штампов управляются движения выразительной мимики, пантомимики и пластики, то есть " совокупность не символических, а непосредственно эмоциональных движений лица, конечностей и всего тела". Сюда же автор относит движения хореографические - " не столько западного, локомоторного, - подчеркивает он, - сколько восточного, пластического танца". В пределах рассматриваемого уровня " протекают многие из движений вольной бесснарядовой гимнастики: наклоны корпуса, изгибы, откидывания тела, разнообразные пластико-ритмические движения". Сюда же относится и группа " полунепроизвольных движений — потягивания всем телом, расправления членов, движения ласкания (объятия, поцелуи и т.п.), привычных монотонно-машинальных движений и т.п.", которые обычно " плавны, гармоничны, обладают грацией даже у неграциозных людей" (там же). Самостоятельные движения этого уровня в основном наблюдаются " в моторном инвентаре малых грудных детей...", из которых, по мнению автора, " заслуживает упоминания предшествующий развитию ходьбы билатеральный чередовательный рефлекс " шагания" (stepping) - ритмических дрыганий ножками при лежании на спине, свидетельствующий о принадлежности к уровню синергии у человека важнейших фонов ходьбы..." (там же). Уровень синергии " есть уровень " владения своим телом", способный находить и осуществлять огромное количество сложных рисунков движения, разнообразных и по конфигурации и по ритму и обладающих недосягаемой для других уровней степенью слаженности" (С. 103). Реальность синергии данного уровня, отмечает автор, состоит в том, что " его совершенно исключительная афферентация обеспечивает безукоризненную управляемость периферии. Слабость уровня синергии не в качестве или недостаточном богатстве его афферентаций, а в их односторонности" (там же; выделено Н.Б.). Этому уровню, поясняет автор, " не хватает дистантных рецепторов и их синтеза, ведущею к овладению внешним пространством. Ею система координат привязана не к окружающему эвклидову пространству -обширному, несдвигаемому и апериодическому, - а к собственному телу. Этот уровень слишком интравертирован. Он не годится ни в штурманы, ни в пилоты движения, он — призванный бортмеханик", — заключает автор, образно характеризуя уровень синергии (там же). Н.А. Бернштейн подчеркивает огромную фоновую роль уровня синергии, обеспечивающего " всю внутреннюю координационную подкладку локомоторных движений - ходьбы, бега и т.д.", и без которого " вряд ли... были бы мыслимы и многочисленные целевые двигательные акты, относящиеся к уровням выше С" (С. 104), в которых уровень синергии, по мнению автора, может участвовать двояко: " 1) или он... подкрепляет локомоцию в уровне С, а она в свою очередь обеспечивает технический фон для движения более высокого уровня построения...; 2) или же он непосредственно создает те или иные фоновые компоненты для одного из высших уровней" (С.104-105). Существенная роль синергии таламо-паллидарного уровня заключается также и в автоматизации двигательных навыков, При нарушениях уровня В возникают патологические явления в виде диссинергий и асинергий обусловленные гипофункцией или гиперфункцией данного уровня. Полное выпадение таламо-паллидарного уровня приводит к известному симптомокомплексу паркинсонизма в связи с выключением собственных отправлений и снятием контроля над уровнем А. приходящим вследствие этого в состояние перевозбуждения (гипердинамии). Растормаживание уровня А приводит к развитию обшей ригидной гипертонии мышц и треморов покоя, что уже отмечалось при рассмотрении патологии уровня А. При указанном синдроме исчезают или значительно снижаются все моторные проявления, представляющие и самостоятельные, и фоновые двигательные отправления данного уровня. Так, недостаточность афферентации при гипофункции приводит к бедности движений, ослаблению выразительности мимики, пластичности или к их отсутствию (амимия, скудость жестов и выразительных движений, скованность позы). Выпадение фоновых синергии вызывает расстройство навыков ходьбы, всевозможных предметных и многих других автоматизированных двигательных навыков, способствует развитию персевераций, проявляющихся на уровне синергии в виде ослабления пусковых и останавливающих механизмов (например, трудно начать ходьбу, но не меньшая трудность и остановиться, если ходьба уже начата). При гиперфункции уровня синкинезий наблюдаются различные гиперкинезы, избыточные синергии и синкинезии; на первый план выступают непроизвольные рудиментарные движения. Всю совокупность нарушений этой группы Н.А. Бернштейн называет гиперкинетической диссипергией. Гиперфункция уровня В, пишет он, " как бы распахивает двери филогенетического зверинца, глубоко затаенного в норме. И тогда из глубины моторики вылезают уродливые, гротескные фоны без фигур и передних планов, без смысла и адекватности: всяческие торзионные спазмы, обломки древних движений, атетозы, хореи, непроизвольные рычания и вскрикивания - психомоторные химеры, безумные аффекторики" (С.110). Нами рассмотрены два уровня построения движений, отнесенных Н.А. Бернштейном в соответствии с местом расположения их мозговых субстратов к субкортикальным. Перейдем далее к обзору вышележащих кортикальных уровней организации психомоторики.
|