Структурно-функциональные особенности задних отделов мозга и их роль в организации психомоторной деятельности

Как известно, в заднюю центральную извилину, расположенную в теменной доле, в так называемой постцентральной области коры, про­ецируются рецепторы, заложенные в органы движения (мышцы и связ­ки) и приносящие в кору кинестетические ощущения, то есть ощущения от положения и движений тела, его частей, работы мышц, а также кожные ощущения. Именно задняя центральная извилина, если ис­пользовать терминологию И.П. Павлова, должна считаться двигатель­ным анализатором в узком смысле слова, а по определению Г.И. Полякова (1959), она является кожно-кинестетическим анализато­ром, ядерную зону которого, по его мнению, составляют поля 3, 1, 2 (рис. 2). Как уже было отмечено выше, А.Р. Лурия называет эту об­ласть мозговой коры " сензорным" отделом в составе двух совместно работающих зон двигательного анализатора. Исходя из различий кли­нической картины при поражении указанных полей, Г.И. Поляков выделяет одно, занимающее центральное, или первичное, положение в ядерной зоне, таковым является поле 3 (выделено нами-В.Д.). Обыч­но при повреждении этого центрального поля наблюдаются, как пра­вило, резко выраженные симптомы нарушений в восприятии ощуще­ний наиболее тонких дифференцировок соответствующих двигатель­ных и кожных раздражителей.

Обнаружено (Г.И. Поляков, 1959; И.И. Филимонов, 1957 и др.), что первичное поле 3, как и центральные поля других ядерных зон (зрительной, слуховой), резко выделяется своеобразием своей цитоархитектонической картины, заключающемся в особенностях нейронно­го строения, обеспечивающего двусторонние корково-подкорковые связи, наиболее прямым и коротким путем соединяющие кору с рецеп­торами.

В центральных полях, указывает Г.И. Поляков, особенно мно­гочисленны зерновидные клетки слоя IV, переключающие импульсы, приходящие по мощно развитым афферентным проекционным волок­нам из подкорковых отделов анализаторов, на пирамидные нейроны слоев III и V коры. Г.И. Поляков (1962) также отмечает, что важней­шей чертой структурной и функциональной организации первичного поля 3 является наличие в нем четкой соматотопической проекции, при которой отдельные точки периферии (кожной поверхности, ске­летной мускулатуры тела) проецируются в строго ограниченные соот­ветствующие точки первичных полей, получивших в связи с этим на­звание " проекционных полей".

Установлена важная закономерность, что соматотопическая про­екция строится в первичных полях коры не пропорционально величине частей и участков тела, а пропорционально их функциональному на­значению. Так, наибольшей протяженностью и объемом отличаются участки коры, куда проецируются кожные и мышечные рецепции пальцев рук и кисти, органов артикуляции, характеризующиеся наибо­лее выраженной способностью дифференциации отдельных мельчай­ших раздражений (рис.1, рис.3).

В связи с указанной закономерностью Г.И. Поляков заключает, что " первичные поля ядерных зон представляют собой у человека вы­сокоспециализированные участки коры, позволяющие весьма дробно выделять отдельные мельчайшие раздражители, что является, - по его мнению, - совершенно необходимым условием синтетического вос­приятия сложных комплексов раздражителей", приходящих от кожно-кинестетических рецепторов (А.Р. Лурия, 1962, С.43). Однако, замеча­ет Г.И. Поляков, " наличие строго разграниченных отдельных пунктов проекций в пределах первичных полей следует понимать не как стати­ческую, а как подвижную, динамическую конструкцию" (там же), что особенно отчетливо выступает в первичном двигательном поле коры (прецентральное гигантопирамидное поле 4). Это явление, как следует из литературы, доказано многочисленными опытами, в которых было обнаружено, что электрическое раздражение, приложенное к одной и той же точке двигательной коры, может давать различные эффекты в зависимости от разной интенсивности прикладываемого тока и пред­шествующего состояния данного коркового участка. На наш взгляд, эти данные имеют существенное значение в плане понимания патоге­неза двигательных нарушений коркового происхождения в раннем онтогенезе, а также для формирования представлений о тех компенса­торных механизмах, которые могут обеспечить в этих случаях коррек­цию нарушенных двигательных функций.

Установлено, что периферические, или вторичные, поля, располо­женные в периферических отделах ядерных зон (для кожно-кинестетического анализатора это поля 1 и 2), отличаются от цен­тральных, или первичных, полей как по особенностям архитектоники и нейронной организации, так и по функциональным проявлениям. Замечено, что при поражении или электрическом раздражении этих нолей возникают эффекты, касающиеся преимущественно более слож­ных форм психической (применительно к нашему контексту - психо­моторной) деятельности.

При относительной сохранности элементарных ощущений (в на­шем случае кинестетических) расстраивается главным образом спо­собность воспринимать целые комплексы и взаимные соотношения элементов сложных раздражителей. В преломлении к психомоторике, как нам это представляется, в подобных случаях будет наблюдаться нарушение кинестетической основы сложных двигательных актов, что обусловит затруднения в формировании произвольной моторики, осо­бенно гонких дифференцированных движений.

Рис. 3. Объем проекционных областей в коре головного мозга (по Л.О. Бадаляну, 1987)

Нейронная структура вторичных полей, как свидетельствуют ней­рофизиологические исследования, приспособлена для переключения приходящих из подкорки афферентных импульсов через зерновидные клетки слоя IV на крупные пирамиды нижнего уровня слоя Ш, дающие начало наиболее мощной системе ассоциационных связей коры (вто­ричный проекционно-ассоциационный нейронный комплекс; рис.4, ). Эта особенность цитоархитектоники, по мнению Г.И. Полякова, обу­словливает весьма существенную роль вторичных полей ядерных зон " в осуществлении взаимных связей отдельных раздражителей, выде­ляемых через посредство первичных полей, а также в функциональном объединении ядерных зон разных анализаторов в процессе интеграции сложных комплексов реакций, идущих по разным анализаторам" (А.Р. Лурия, 1962; С.44).

Из этого замечания следует, что вторичные поля имеют преиму­щественное отношение к осуществлению более сложных форм коор­динированной психической деятельности, связанной с детальным ана­лизом соотношений конкретных раздражителей и с ориентировкой в конкретном окружающем пространстве и времени. Именно вторичные

поля, как мы понимаем это замечание применительно к психомотори­ке, определяют тонкую координированную работу мышц и мышечных групп благодаря анализу поступающей в эти поля кинестетической информации or органов, задействованных в той или иной совместной психомоторной деятельности.

Рис.4. Система связей первичных, вторичных и третичных полей коры (по Г.И. Полякову, 1959)

/ - первичные (центральные) поля; // - вторичные (периферические) поля 111 - третичные поля (зоны перекрытия анализаторов).