![]() Главная страница Случайная страница КАТЕГОРИИ: АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника |
Межклеточные соединения
Эпителиальные клетки образуют особые контакты друг с другом, которые называются межклеточнью соединения. Различают 3 основных типа межклеточных соединений: 1. Соединения замыкательного (окклюзионного) типа 2. Соединения типа слипания (адгезионного типа) (поясок 3. Щелевые соединения = нексусы позволяют молекулам перемещаться от одной клетки к другой, соседней. При этом узкая щель между клетками пересекается многочисленными трубчатыми мостиками, по которым и проходимт обмен молекулами между клетками.
СОЕДИНЕНИЯ ЗАМЫКАТЕЛЬНОГО ТИПА 1. Они связывают соседние клетки вместе, создавая их
интеграцию, обеспечивающую барьерные эпителиев. Они разделяют апикальный и латеральный домены клетки. У них есть две основные функции: предотвращение диффузии молекул между клетками, в чем и заключается создание барьера. Предотвращение латеральной миграции специализированных мембранных белков, в чем и заключается разраниечение и создание в эпителиоцитах специализированных доменов. Они особенно хорошо развиты в тонком кишечнике, где они: предотвращают проникновение молекул переваренной пищи между клетками. Ограничивают специализированную область плазмалеммы с люминальной стороны клетки, которая предназначена для всасывания имли секреции. Они имеют особое значение у клеток, которые активно транспортируют вещества (например, ионы) против градиента концентраций, где они способствуют предотвращению обратной диффузии транспортированных веществ. ЗАМЫКАТЕЛЬНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ I Соединения типа сцепления особенно
*' I I выраженьпТ* " **«ежду
) эпителиоцитами с ^< '^, секреторной или 600 нм I всасывающей функцией. ' ' '! Воротничок замыка- , ' тельного соединения ' присутствует вокруг
I j каждой клетки, и он заклеивает клетки, создавая плотный барьер между ними. внутримембранные белки Внутримембранные белки, образующие эти соединения, организованы таким образом, что образуют змеевидные переплетающиеся линии (заклеивающие полоски, которые сшивают вместе мембраны соседних клеток. В месте соединения присутствуют клаудины или окклюдины, трансмембранные соединительные белки обеих мембран, которые, соединяясь вместе, запечатывают таким образом межклеточное пространство.
В соединениях типа сцепления (О) мембраны соседних клеток сближаются друг с другом, их наружные листки сливаются, затем расходятся, затем опять сливаются несколько раз на протяжении примерно 0.1- 0.3 мкм. Плотность соединения обусловлена количеством этих заклеивающих полосок между клетками. Соединительный комплекс между эпителиоцитами (чаще всего - кишки) начинается с верху клеток соединением замыкательного типа (О), за которым следует соединение по типу слипания (А), под которым располагается еще один вид соединения - десмосома (D). Таким образом, классический соединительный комплекс описывается формулой = О + А + D АДГЕЗИОННЫЕ СОЕДИНЕНИЯ Филаменты, со ' внутри-' клеточ- I НЫЙ связывающий белок V плазмалемма внеклеточные дополнительные связывающие белки или ионы
Соединения типа слипания: zonula \^(> /^ 1. Они прикрепляют цитоскелеты клеток друг к другу или к подлежащим тканям. 2 Они обеспечивают механическую стабильность соединений клеток. 3. They are most common toward the apex of adjacent columnar and cuboidal epithelial ceils, where they linl^ submembranous actin bundles into a so called actin belt. They are visible by LM as an eosinophilic band (the terminal bar). 4. Actin fibers in the adjacent cells are linked by actin-binding proteins (alpha-actinin and vinculin) to a transmembrane protein, which is one of a group of cell surface glycoproteins mediating cell adhesion (cadherins). The type in adjacent junctions is E-cadherins, which links ceils in the presence of Ca++. Соединения типа слипания: 1) Поясовидные соединения, которые соединяют клетки друг с другом, 2) Обычно расположены базальнее zonulae occludentes и также окружают всю клетку, 3) Межклеточное пространство при этом соединении 15-20 нм между наружными листками соседних плазмалемм, и оно заполнено экстрацеллюлярными молекулами кадгеринов. Эти Са++-зависимые интегральные белки клеточных мембран являются трансмембранными связывающими протеинами. Их внутрицитоплазменный конец прикрепляется к специализированному участку цитоскелета клетки, в частности к пучку актиновых филаментов, которые идет параллельно цитоплазменной поверхности латеральной плазмалеммы. Актиновые филаменты соединены друг с другом и с плазмалеммой посредством белков винкулина и альфа-актинина. Внеклеточный участок кадгериновых молекул связывается одной клетки связывается с таковым кадгериновых молекул другой клетки, участвующей в образовании zonula adherens. Таким образом, данное соединение не только соединяет клеточные мембраны, но связывает цитоскелеты соседних клеток через трансмембранный связывающий белок. Fascia adherens:
1) Аналогична zonula adherens, но не огибает всю окружность клетки, т.е. это скорее не «поясковый», а «ленточный» контакт. 2) Продольные поверхности кардиомиоцитов соединяются посредством fascia adherens.
Десмосома (= macula соединение «шовного» типа, которое помогает преодолеть действие режущих сил. Они
CF
СМ a) Каждая десмосома состоит из внутриклеточной пластинки, образованной несколькими связывающими белками (главный тип - десмоплакины), в которую вплетаются цитокератиновые промежуточные филаменты. Клеточная адгезия осуществляется с помощью белков десмоглеинов. b) Дисковидная адгезионная пластинка (Р) в соседних клетках видна в виде электроноплотных областей, к которым прикрепляются цитокератиновые филаменты (CF). Клеточные мембраны (СМ) между адгезионными пластинками разделены друг от друга расстоянием в 30 нм, между ними Taifwp MnwPT няуппмтгд тпр|^тппн< -> ппг< тняа ппппгча 1)(\ fgfo»png\___________________________ 'А' Десмосома. ТЭМ. (Fawcett, 1981). Видно плотное скопление внутри- клеточных промежуточных филаментов (стрелка), присоединенных к прикрепительной пластике. Дисковидные прикрепительные пластинки экстрацеллюлярным компонентом Са- зависимого трансмембранного связывающего прикрепительную пластинку.
Щелевое соединение (Stevens)
Коммуникационные соединения
облегчают прямое межклеточное взаимодействие. Обычно этих соединений много в эмбриогенезе, а во взрослом организме плотность их в эпителии снижается, что указывает на их роль в пространственной организации клеток при гистогенезе. В кардиомиоцитах и гладкомышечных клетках щелевые контакты передают от клетки к клетке сигналы к сокращению. Каждое щелевое соединение пронизано сотнями пор, образованных
Щелевью соединения: 1) или нексусы - это соединения коммуникационного типа, 2) они широко распространены в эпителиях, миокарде, гладкой мышце и у нейронов. При этом щель между клетки не превышает размеров 2-3 нм, 3) в их образовании принимают участие 6 плотно упакованных трансмембранных белков (коннексинов), которые собираются вместе с образованием структур под названием коннексоны или водные поры, которые, пронзая плазмалемму, продолжаются в межклеточное пространство. Два коннексона сливаются, образуя межклеточный коммуникационный канал диаметром 1.5-2нм. Этот гидрофильный канал пропускает через себя ионы, аминокислоты, цАМР, молекулы массой менее 1 kD и некоторыеи гормоны, 4) регулируются рН среды и концентрацией Са++ Каналы Экзокринные железы Когда клетки выделяют секрет, мембраны секреторных гранул сливаются с плазмалеммой, и гранулярное содержимое выделяется из клетки -этот процесс экзоцитоза. Экзокринные железы выделяют свой секрет на поверхность тела (молочные железы, потовые и сальнью железы кожи) или в просвет полых органов (желудок, матку, трахею и т.д.). У них имеется секреторный (концевой) отдел и выводной проток. В противоположность этому эндокриннью железы не имеют выводных протоков и выделяют секрет непосредственно в кровь (щитовидная железа, надпочечники). У многих желез (потовых, слезных, молочных) выделение секрета облегчается сокращениями миоэпителиальных клеток. Продукт секреции может быть белковым (околоушная железа), слизистым (бокаловидные клетки), смешанным (подъязычная железа) и сальным.
Железы разви ваются из эпители альных клеток, высти-, ^, лающих поверхность fiтела и погружающихся, в подлежащие ткани, ^^^ отграничиваясь от них ^(у базальной мембраной, {'^^-^ Концевые отделы Ьр. желез вмксте с их hJ'. выводными протоками [^ составляют паренхиму Mf, железы, в то время как ^^^'
А - ацинусы, D - проток, С - строма, I -панкреатический островок (эндокринная часть железы).
|