Главная страница Случайная страница КАТЕГОРИИ: АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника |
Г. Транспорт аминокислот в клетки
Аминокислоты, образовавшиеся при переваривании белков, быстро всасываются в кишечнике. Транспорт их осуществляется двумя путями: через воротную систему печени, ведущую прямо в печень, и по лимфатическим сосудам, сообщающимся с кровью через грудной лимфатический проток. Максимальная концентрация аминокислот в крови достигается через 30-50 мин после приёма белковой пищи (углеводы и жиры замедляют всасывание аминокислот). Всасывание L-аминокислот (но не D-изомеров) - активный процесс, требующий затраты энергии. Аминокислоты переносятся через кишечную стенку от слизистой её поверхности в кровь. Перенос через щёточную кайму осуществляется целым рядом переносчиков, многие из которых действуют при участии Nа+-зависимых механизмов симпорта, подобно переносу глюкозы. Различная скорость проникновения аминокислот через мембраны клеток указывает на наличие транспортных систем, обеспечивающих перенос аминокислот как через внешнюю плазматическую мембрану, так и через внутриклеточные мембраны. В настоящее время известно по крайней мере пять специфических транспортных систем, каждая из которых функционирует Механизм всасывания аминокислот в кишечнике. L-аминокислота поступает в энтероцит путём симпорта с ионом Na+. Далее специфическая транслоказа переносит аминокислоту через мембрану в кровь. Обмен ионов натрия между клетками осуществляется путём первично-активного транспорта с помощью Nа+, К+-АТФ-азы. для переноса определённой группы близких по строению аминокислот:
Причём к числу Nа+-зависимых относятся переносчики аминокислот, входящих в первую и пятую группы, а также переносчик метионина. Независимые от Na+ переносчики специфичны для некоторых нейтральных аминокислот (фенилаланин, лейцин) и аминокислот с катионными радикалами (лизин). Аминокислоты конкурируют друг с другом за специфические участки связывания. Например, всасывание лейцина (если концентрация его достаточно высока) уменьшает всасывание изолейцина и валина. Одна из специфических транспортных систем для некоторых нейтральных аминокислот функционирует в кишечнике, почках и, по-видимому, мозге. Она получила название γ -глутамильного цикла (рис. 9-5). В этой системе участвуют 6 ферментов, один из которых находится в клеточной мембране, а остальные - в цитозоле. Ключевую роль в транспорте аминокислоты играет мембранно-связан-ный фермент γ -глутамилтрансфераза. Этот фермент является гликопротеином и катализирует перенос γ -глутамильной группы от глутатиона (иногда другого γ -глутамильного пептида) на транспортируемую аминокислоту и последующий перенос комплекса в клетку. Глутатион представляет собой трипептид - γ -глутамилцистеинилглицин, который находится во всех тканях животных. Реакция протекает следующим образом (см. схему А). Аминокислота, связанная с γ -глутамильным остатком, оказывается внутри клетки. В следующей реакции происходит отщепление γ -глутамильного Рис. 9-5. γ -Глутамильный цикл. Система состоит из одного мембранного и пяти цитоплазматических ферментов. Перенос аминокислоты внутрь клетки осуществляется в комплексе с глутамильным остатком глутатиона под действием γ -глутамилтрансферазы. Затем аминокислота освобождается, а γ -глутамильный остаток в несколько стадий превращается в глутатион, который способен присоединять следующую молекулу аминокислоты. Е1 - γ -глутамилтрансфераза; Е2 - у-глутамилциклотрансфераза; Е3 - пептидаза; Е4 - оксопролиназа; Е5 - γ -глутамилцистеинсинтетаза; Е6 - глутатионсинтетаза. остатка под действием фермента γ -глутамилциклотрансферазы (см. схему Б). Дипептид цистеинилглицин расщепляется под действием пептидазы на 2 аминокислоты - цис-теин и глицин. В результате этих 3 реакций происходит перенос одной молекулы аминокислоты в клетку (или внутриклеточную структуру). Следующие 3 реакции обеспечивают регенерацию глутатиона, благодаря чему цикл повторяется многократно. Для транспорта в клетку одной молекулы аминокислоты с участием γ -глутамильного цикла затрачиваются 3 молекулы АТФ.
|