Структура і біологічна роль РНК. Види РНК.

РНК — полірибонуклеотиди, що в кл еу- та прокаріотів поділяються на класи: інформаційні (матричні) РНК, транспортні РНК, рибосомні РНК. У кл РНК-вмісних вірусів полірибонуклеотиди виконують генетичну функцію зберігання та переносу спадкової інформації. Дволанцюгову структуру мають лише генетичні РНК деяких вірусів (реовірусів, вірусів ранових пухлин рослин). Разом із тим, одноланцюгові РНК за рахунок внутрішньомолекулярних взаємодій набувають конформацій, що позначаються як втор та третинні структури.

Втор стр-ра 1-ланцюгов. полірибонуклеотидів еукаріотів х-зується ділянками, що мають 2спіральну стр-ру. Ці ділянки РНК (“шпильки”) утв за рах згинів полірибонуклеотидного ланцюга та взаємодії між собою комплементарних АО (А–У та Г–Ц) у межах 1 ланцюга. Такі спіралізовані ділянки містять 20-30 нукл пар і чергуються з неспіралізованими фрагментами РНК. РНК х-зуються макс поглинання при 260 нм, зумовленим АО, мають гіпохромний ефект, оптичну активність та денатурують при дії жорстких фіз-хім факторів.

м РНК Це клас РНК, що складають 2-5 % заг к-ті кл РНК. мРНК вик ф-цію переносників генетичної інформації від геному до білоксинтезуючої системи клітини. Вони є інформаційними матрицями, які визначають АК послідовності в молекулах поліпептидів, що синтезуються в рибосомах. мРНК властиві метаболічна нестабільність і найбільша гетерогенність молекулярної маси та розмірів молекул (від 25·103 до 1-2·106) з константами седиментації від 6 до 25 S. Широкий спектр окремих молекул мРНК відповідає кількості білків організму, носіями генетичної інформації для синтезу яких є РНК цього класу. За своїм нуклеотидним складом мРНК відповідає (з урахуванням принципу комплементарності) нуклеотидній послідовності фрагмента одного з ланцюгів ядерної ДНК, транскриптом якого вона (мРНК) є. Особливістю первинної структури мРНК є також наявність на 5'- та 3'-кінцях молекули характерних для цього класу РНК нуклеотидних послідовностей. 5'-кінець усіх молекул мРНК еукаріотів та деяких вірусів в якості першого нуклеотиду містить 7-метилгуанозин (перший нуклеотид), що через трифосфатний залишок зв’язаний із 5'-гідроксилом сусіднього (другого) нуклеотиду. Нуклеотид, з яким зв’язаний 5'-кінцевий 7-метилгуанозин, має, звичайно, метильовану по С-2'-рибозу: Модифікований 7-метилгуанозином 5'-кінець мРНК має назву “кепа”. До його складу можуть входити 1-3 залишки 7-метилгуанозину. 3'-кінець багатьох мРНК еукаріотів містить відносно довгі поліаденілатні (poly(A)) послідовності. До складу poly(A)-“хвостів” мРНК — входять 20-250 нуклеотидів.

Вторинна структура мРНК характеризується численними внутрішньоланцюговими двоспіральними ділянками (“шпильками”), до складу яких входить до 40-50 % нуклеотидного складу полірибонуклеотиду.

тРНК На тРНК припадає 10-20 % клітинної РНК. Полірибонуклеотид (70-90 нуклеотидів). Мr тРНК — (23-28)·103 кД, константа седиментації — 4 S. У кл є не менше 20 типів тРНК, що відповідає кількості природних L-ак, з якими тРНК взаємодіють у ході трансляції. Перв стр-ра тРНК має велику к-стю мінорних нуклеотидів (метильованих, псевдоуридилових та дигідроуридилових залишків). Втор ст-ра тРНК у двомірному просторі має конформацію “листка конюшини”, що утв за рах специф взаємодії комплементарних ао упродовж полірибонуклеотидного ланцюга.

Неспарені нуклеотидні послідовності формують специфічні для будови тРНК структурні елементи: Акцепторну гілку — 3'-кінець молекули, який містить термінальну послідовність нуклеотидів ЦЦА. Кінцевий аденозин через 3'-гідроксильну группу рибози акцептує амінокислоту в процесі трансляції. Антикодонову петлю — містить групу з трьох нуклеотидів (антикодон), комплементарних триплету нуклеотидів (кодону) в складі мРНК. Ця петля відповідає за взаємодію тРНК із певними нуклеотидами мРНК при утворенні в рибосомі транслюючого комплексу. Дигідроуридилову петлю — складається з 8-12 нуклеотидів, містить у собі 1-4 дигідроуридилові залишки. Псевдоуридилову петлю — ділянка тРНК, яка в усіх молекулах містить обов’язкову нуклеотидну послідовність — 5‘-Т/С-3’. Ця петля необхідна для взаємодії тРНК із рибосомою. Додаткову гілку — структура, за кількістю нуклеотидних залишків в якій тРНК поділяються на 2 класи: тРНК класу I — містить 3-5 нуклеотидів; тРНК класу II — з додатковою гілкою (13 до 21 нуклеотидів). Притаманні тРНК структури типу “листка конюшини” можуть утворювати більш компактні просторові конформації — третинні структури. За даними рентгеноструктурного аналізу, третинна структура молекул тРНК нагадує велику латинську літеру L.

рРНК (рРНК) — клас клітинних РНК, що входять до складу рибосом про- і еукаріотичних клітин. На рРНК припадає до 90 % загальної кількості клітинних РНК. рРНК разом із специфічними білками становлять основу структури та функції рибосом, в яких відбувається процес трансляції — біосинтез оліпептидних ланцюгів на основі коду, що поставляється мРНК. Рибонуклеїнові кислоти цього типу є метаболічно стабільними молекулами; взаємодіючи з рибосомними білками, вони виконують функцію структурного каркаса для організації внутрішньоклітинної системи білкового синтезу. Модифікованих (мінорних) основ у складі рРНК значно менше, ніж у тРНК. Проте рибосомні РНК є також високометильованими полірибонуклеотидами, в яких метильні групи зв’язані або з азотистими основами, або з 2'-гідроксильними групами рибози. Вторинна структура рРНК представлена значною кількістю коротких двоспіральних ділянок, що мають вигляд “шпильок” або паличок. Крім зазначених класів РНК, в ядрах клітин ссавців містяться рибонуклеїнові кислоти різної молекулярної маси, так звані гетерогенні ядерні РНК (гяРНК). Їх молекулярна маса може перевищувати 107. ГяРНК є продуктами транскрипції генів, що не зазнали посттранкрипційної модифікації — процесингу.