Способи гаструляції.

Лекція 5

ГАСТРУЛЯЦІЯ.

1. Загальна характеристика та визначення.
2. Способи гаструляції.
3. Причини та механізми гаструляції.
4. Періодизація гаструляції.
5. Закладка мезодерми й формування целому.
6. Презумптивні карти зародків.

7. Зародкові листки. Формування осьових органів.

8. Гаструляція у ссавців.

Загальна характеристика та визначення.

Гаструляція являє собою інтегрований процес міграції клітин, що приводить до різкого перерозподілу вмісту бластули. У результаті утворюються зародкові листки: ектодерма, ентодерма та мезодерма. Зародок, розділений на зародкові листки називається гаструлою.

Бластула складається з великої кількості клітин, локалізація яких визначається ще в період дроблення. Під час гаструляції ці клітини займають нове положенні і здобувають нових сусідів. У цей період установлюється план будови багатошарового тіла тварини.

Гаструляція є проміжним етапом єдиного динамічного процесу, протягом якого органоутворюючі ділянки бластули перебудовуються так, щоб потім було легше перейти до органогенезу і сформувати організм.

Клітини, які в майбутньому утворять ентодермальні та мезодермальні органи, попадають всередину зародка, тоді як клітини, з яких виникнуть шкіра та нервова система, поширюються по його поверхні (органи ектодермального походження). Таким чином, три зародкових листки - зовнішня ектодерма, внутрішня ентодерма та розташована між ними мезодерма вперше формуються в процесі гаструляції. При цьому створюються умови для взаємодії між ними.

Гаструляція, з якої зв'язані виникнення розходжень у клітинах і сама рання диференціровка зародка, сполучена з експресією генів зародка. Диференціальну активність генів у процесі гаструляції відображають поняття компетенції і детермінації.

Компетентність – це здатність клітини диференціюватися в декількох, нечисленних, напрямках.

Детермінація – це стан, при якому клітина вже вступила на шлях певної диференціації і перебуває в самому його початку.

Відповідно до нині існуючого визначення (Ч. Бодемер, 1971), гаструляція являє собою ряд морфогенетичних рухів, у результаті яких проспективні зачатки тканин (ектодерма, мезодерма та ентодерма) переміщаються в місця, призначені для них відповідно до плану організації.

Способи гаструляції.

Характер гаструляції у тваринному світі надзвичайно сильно варіює, однак здійснюється вона за участю порівняно нечисленних механізмів. При гаструляції спостерігається сполучення декількох основних типів рухів - інвагінація; інволюція; імміграція; делямінація; епіболія; змішаний.

Інвагінація. Являє собою впячування ділянки клітинної стінки зародка подібно тому, як вдавлюється усередину м'яка стінка гумового м'яча, коли на нього натискають. При інвагінації механічна цілісність стінки бластули не порушується. Впячування одного з ділянок бластодерми усередину здійснюється цілим шаром (мал. 1).

У ланцетника впячуваються клітини вегетативного полюса, а в земноводних інвагінація відбувається на межі між анімальним і вегетативним полюсом в області сірого серпа. Процес інвагінації можливий тільки в яйцях з невеликою або середньою кількістю жовтка.

У результаті утворюється двошаровий мішок, зовнішньою стінкою якого є первинна ектодерма, а внутрішньої - первинна ентодерма.

Рис. 1. Схема процесу інвагінації:

А – рух шару клітин; Б – інвагінаційна гаструла

Бластоцель (первинна порожнина тіла або порожнина Бера) поступово витісняється, у ході впячування утворюється гастроцель - первинний кишечник або архентерон, а отвір, за допомогою якого він сполучається із зовнішнім середовищем, називають бластопором або первинним ротом. Останній з усіх боків оточений губами бластопору.

Доля бластопору в різних тварин неоднакова. У багатьох тварин первинний рот, розвиваючись і диференціюючись, перетворюється в дефінітивний рот дорослого організму - первиннороті (хробаки, молюски та членистоногі). Не менш велика група вторинноротих, у яких бластопор перетворюється в анальний отвір (плечоногі, голкошкірі) або в нервово-кишковий канал, що знаходиться в задньому кінці ембріона (хордові).

Інволюція. При цьому відбувається укручування досередини зародка зовнішнього шару клітин, який збільшується в розмірах, та поширюється по внутрішній поверхні клітин, що залишаються зовні (мал. 2).

Рис. 2. Схема інволюції:

А - вихідний шар клітин, Б – руху клітинного шару в ході інволюції

Імміграція (інгресія, виселення). Являє собою найбільш древній спосіб гаструляції, відкритий І. І. Мечніковим (1886). Імміграційна гаструла характерна для багатьох кишковопорожнинних. Вона розвивається внаслідок активного виселення (інгресії) частини клітин стінки бластули до середини бластоцеля. Це виселення клітин може відбуватися як з одного (вегетативного) полюсу – уніполярна імміграція, так і із двох протилежних (анімального і вегетативного) полюсів – біполярна імміграція (мал. 3).

Рис. 3. Уніполярна імміграція (схема)

Іноді процеси імміграції йдуть без особливого порядку по всій поверхні бластули - мультиполярна імміграція. Клітини, що виселилися, пізніше утворять внутрішній шар гаструли - ентодерму. Таким чином, як і у ході інвагінації, зародок стає двошаровим.

Уніполярна імміграція характерна майже для всіх гідромедуз, особливо тих, котрим властива плаваюча целобластула. Бі- і мультиполярна імміграція, навпроти, зустрічаються набагато рідше. У багатьох кишковопорожнинних, яким властива імміграційна гаструла, відбувається настільки масове, активне виселення клітин бластодерми, що бластоцель повністю заповнюється їхньою щільною масою і зникає. Важливою особливістю імміграційної гаструли є відсутність бластопору, а отже, немає і характерного для інвагінаційної гаструли сполучення гастроцелю із зовнішнім середовищем.

При імміграції відбувається переміщення окремих клітин або груп клітин, не об'єднаних у єдиний шар. Імміграція, у тому або іншому виді, зустрічається у всіх зародків, але найбільш характерна для другої фази гаструляції вищих хребетних (птахів і ссавців).

Делямінація. У тих випадках, коли дроблення закінчується утворенням бластули з невираженою або майже відсутньою порожниною (бластоцелем), наприклад морули в деяких кишковопорожнинних, спостерігається розщеплення єдиного клітинного шару на два більш-менш паралельних. Кожна клітина, що утворює бластодерму, шляхом мітотичного поділу розщеплюється та відшнуровує другий шар (мал. 4).

Рис. 4. Делямінація (схема)

При делямінації клітинні переміщення практично відсутні. Цей тип гаструляції обмежується вирівнюванням внутрішніх стінок клітин зовнішнього шару, причому таке вирівнювання нерідко йде хвилею від однієї сусідньої клітини до іншої. Уздовж вирівняних поверхонь формується базальна мембрана, що відокремлює зовнішній клітинний шар (ектодерму) від внутрішньої маси клітин, яка вся стає ентодермою. Делямінацію можна спостерігати в зародків з неповним типом дроблення, таких як плазуни, птахи, нижчі ссавці.

Епіболія. Представляє рух епітеліальних шарів клітин (зазвичай ектодермальних), які поширюються як одне ціле, а не індивідуально та оточують глибокі шари зародка. Інакше кажучи, відбувається обростання дрібними клітинами анімального полюса більш великих, відстаючих у швидкості розподілу і менш рухливих, клітин вегетативного полюса (мал. 5).

Рис. 5. Епіболія (схема)

Формування епіболічної гаструли яскраво виражено в земноводних і деяких організмів з різко телолецітальною будовою яєць. У результаті в зародків таких тварин бластопор відсутній і архентерон не формується. Тільки згодом, коли макромери, ділячись, стають меншого розміру, утворюється порожнина - формується зачаток первинного кишечнику.

У чистому виді зазначені способи гаструляції зустрічаються вкрай рідко. У кожному конкретному випадку ембріогенезу, як правило, поєднуються кілька типів рухів. В результаті прийнято виділяти останній, змішаний, спосіб гаструляції.