Закладка мезодерми та формування целому.

Після завершення гаструляції матеріал, що залишився на поверхні зародка, формує зовнішній зародковий листок – ектодерму, а поринулий досередини будь-яким способом внутрішній зародковий листок (ентодерма) утворить згодом стінку травного тракту з його похідними. Крім того матеріал, що поринув досередини, крім ентодерми містить і закладку середнього зародкового листка – мезодерми, що потім відокремлюється від ентодерми.

Таким чином, у зв'язку з гаструляцією, паралельно з нею або на наступному, обумовленому нею же, етапі у всіх тварин, за винятком кишковопорожнинних, виникає мезодерма. Ця сукупність клітинних елементів залягає між ектодермою та ентодермою, тобто в бластоцелі. У результаті зародок стає не двошаровим, а тришаровим. У вищих хребетних тришарова будова зародків виникає вже в процесі гаструляції, тоді як у нижчих хордових та у всіх інших типів у результаті власно гаструляції утворюється лише двошаровий ембріон.

На теперішній час питання утворення мезодерми у тварин, загалом, можуть вважатися вирішеними в площині формально-морфологічного опису цих процесів. Якщо відволіктися від різноманітних деталей формування мезодерми в різних тварин, то можна виділити два принципово різних шляхи її утворення - телобластичний та ентероцельний.

Телобластичний - у первинноротих під час гаструляції на межі між ектодермою і ентодермою, з боків бластопору, уже є дві великі клітини (або кілька таких клітин) – телобласти, що отримали в ході поділів дроблення всю полярну ооплазму. Згодом вони відокремлюють від себе дрібні клітини і формують, таким чином, середній шар - мезодерму. Поступово телобласти, даючи нові й нові покоління клітин мезодерми, відсуваються до заднього кінця зародка. Із цієї причини такий спосіб закладки називають телобластичним.

Телобластичний спосіб закладки мезодерми зустрічається, переважно, у форм, що дробляться спірально. В результаті, з нащадків 2d та 4d бластомерів виникає пара так званих мезодермальних смужок. Пізніше вони підрозділяються на парні структури - соміти, усередині яких шляхом розходження клітин утворюються ділянки вторинної порожнини тіла або целому. Такий спосіб утворення порожнин називається шизоцельним або кавітаційним. В результаті такого способу закладки, мезодерма ніяк не пов'язана з ентодермою, що утворюється з інших бластомерів. Закладка мезодерми з окремих, призначених до того бластомерів, має також місце в більшості круглих хробаків, деяких ракоподібних та у ряді інших груп первинноротих тварин.

Ентероцельний – принципово інший спосіб закладки мезодерми. Спостерігається у вторинноротих тварин: голкошкірих, безчерепних (ланцетника), плечоногих, хордових. Матеріал майбутньої мезодерми вкручується разом з ентодермою у складі єдиного гастрального впячування, і в процесі інвагінації межа між обома закладками, як правило, не помітна. Простежуючи долю закладок у зворотному, ретроспективному порядку, від пізніх стадій розвитку назад до ранніх, можна з'ясувати, яку частину гастрального впячування вистилає матеріал майбутньої мезодерми. Таке впячування, що включає в себе матеріал і ентодерми, і мезодерми, а в хордових ще й хорди, називається первинним кишечником, тоді як гастроцель являє собою порожнину первинної кишки.

Мезодерма виселяється з архентерону:

- шляхом випинання його стінок та відшнуровування випинань, що виникають;

- шляхом деламінації стінки архентерону;

- шляхом імміграції клітин зі стінки архентерону.

Після відділення мезодерми в складі стінки архентерону залишається вже чисто ентодермальний матеріал і архентерон перетворюється в порожнину дефінітивної кишки. Порожнина мезодермальних кишень, що відшнуровалися, - це целом.

У всіх тварин, яким властива вторинна порожнина тіла, початок целомічним мішкам дає мезодерма. При ентероцельному походженні мезодерми целомічні мішки утворюються шляхом зміни та наступної диференціровки кишеньоподібних випинань архентерону, а при телобластичному способі утворення - за рахунок розбіжності мезодермальних тяжів. В обох випадках целомічні мішки формуються симетрично з боків кишечнику.

Таким чином, у ході розвитку зародка формуються різні порожнини, що мають важливе морфогенетичне або функціональне значення. Спочатку з'являється порожнина бластули. Потім у зв'язку із процесами гаструляції виникає гастроцель, і, нарешті, - у багатьох тварин вторинна порожнина тіла - целом. При утворенні гастроцелю і целому бластоцель усе більше зменшується, так що від нього залишаються лише щілини в проміжках між стінками кишки та целому. Ці щілини в деяких тварин перетворюються в порожнині кровоносної системи. Гастроцель же згодом перетворюється в порожнину середньої кишки.

Процеси гаструляції безпосередньо передують періоду органогенезу. В одних тварин закладаються органи і системи органів, що здобувають поступово дефінітивне значення, в інших тварин формуються спочатку органи, властиві личинці, а потім відбувається метаморфоз і відбуваються процеси формування дефінітивних органів дорослого організму. У нематод і деяких інших тварин застосовувати поняття зародкові листки неправомірно, оскільки в них зачатки майбутніх органів відокремлюються у вигляді окремих бластомерів, минаючи стадію формування клітинних зародкових шарів.

Серцевину стовбура еволюційного дерева первинноротих тварин утворює група з телобластичною закладкою мезодерми, хоча у величезного типу членистоногих телобластичність майже втрачена. З іншого боку, у основи стовбура вторинноротих тварин знаходяться голкошкірі та безчерепні з їх яскраво вираженою ентороцельністю, а в більшості хордових ентероцельність затушована.