Спиртове бродіння.

Одним із найбільш поширених і вивчених типів бродіння є спиртове. Перші відомості про хімічну природу спиртового бродіння знаходи­мо в працях Каньяр-Латура, Шванна, Кютцінга і Тюрпена (1837—1838). Під час вивчення спиртового бродіння Л. Пастер уперше спосте­рігав, як за присутності кисню інтенсивність бродіння знижується, що призводить до зменшення кількості виділених спирту і С0₂. Вод­ночас посилюється органічний синтез, про що свідчить значне збіль­шення маси дріжджових клітин. У цьому факті Л. Пастер угледів до­каз того, що одиниця вуглецю в цукрі, яким живляться дріжджі, використовується за доступу кисню набагато ефективніше, ніж в анаеробних умовах.

Спиртовим бродінням називається процес розкладу цукру мікроорганізмами на спирт і вуглекислий газ. Ще в 1815 р. Гей-Люссак встановив, що гексози перетворюються на спирт і С0₂ за таким рівнянням: С₆Н_І20₆ -> 2СН₃СН₂ОН+2С0₂, яке нині є за­гальноприйнятим.

Збудниками спиртового бродіння є дріжджі, деякі мукорові гри­би і бактерії. В Європі для спиртового бродіння переважно вико­ристовують дріжджі Saccharomyces, в Азії — мукорові гриби, а в Пів­денній Америці — бактерії.

Хімізм спиртового бродіння. Вивчення спиртового бродіння мало неоціненне значення для розвитку біології. В 1897 р. брати Бухнер виявили, що екстракт мацерованих дріжджів має здат­ність зброджувати глюкозу до етилового спирту. Цим самим було до­ведено, що такий складний процес, як бродіння, може відбуватися поза клітиною. Воно примирило обидві теорії: і біологічна, і хімічна виявились правильними.

Вивчення позаклітинного бродіння стало важливим етапом у дослідженні хімізму цього процесу. Виявилось, що ферментативний розклад цукрів супроводжується утворенням різних проміжних про­дуктів у результаті взаємозв'язаних реакцій. Каталізаторами цих ре­акцій є ферменти зимазного комплексу.

Зброджування цукрів дріжджами до утворення спирту і вугле­кислого газу відбувається за схемою Ембдена—Мейєргофа—Парнаса (див. розділ 5). Будь-яке бродіння відбувається в дві стадії: перша — окислення, яка включає перетворення глюкози до піровиноград­ної кислоти і відняття двох пар водню (при окисленні 3-фос-фогліцеринового альдегіду), і друга — відновлення, коли НАДН₂ передає водень кінцевому акцепторові.

За спиртового бродіння піровиноградна кислота, яка утворилася на стадії окислення, не перетворюється на ацетил-КоА, як при аеробному метаболізмі, а декарбоксилюється до оцтового альдегіду: С₆Н_І20₆ -> 2СН₃СН₂ОН + 2С0₂.

Поряд із головним продуктом бродіння — С₂Н₅ОН і С0₂ у неве­ликій кількості утворюються побічні продукти: гліцерол, оцтовий альдегід, оцтова і янтарна кислоти, сивушні олії — суміш вищих спир­тів