Пит.14. Принцип Гаузе

Принцип Гаузе ^[1] (закон Гаузе), або принцип конкурентного витіснення ^[2] —теорія в популяційній екології, що стверджує та обґрунтовує неможливість стабільного співіснування двох видів, конкуруючих за однаковий набір ресурсів, за умови незмінності екологічних факторів. Згідно з цим принципом, один з таких видів завжди буде мати перевагу над іншим, що за деякий час призведе до витіснення суміжного виду, або до його еволюційного переходу в іншу екологічну нішу. Російський еколог Георгій Францевич Гаузе сформулював свій закон конкурентного витіснення, базуючись на результатах лабораторних спостережень за конкуренцією двох видів інфузорій (Paramecium aurelia та Paramecium caudatum). Протягом лаг-фази (тут: період затримки в розмноженні мікроорганізмів) Paramecium aurelia стабільно витісняла інший вид аж до його повного зникнення з середовища. При цьому експериментатор щодня додавав в середовище свіжу воду та забезпечував постійний приток харчових ресурсів. З іншого боку, Гаузе зміг домогтись виживання Paramecium caudatum, змінюючи параметри навколишнього середовища іншим чином. Це демонструє, що закон Гаузе в повній мірі виконується тільки за умови стабільного стану екосистеми. Принцип конкурентного витіснення був передбачений великою кількістю математичних та теоретично-екологічних моделей, таких, наприклад, як рівняння Лотки-Вольтерри. Тим не менше, за не до кінця зрозумілих причин, конкурентне витіснення досить рідко спостерігається в природних екосистемах, і велика кількість біотичних угруповань є такими, що порушують принцип Гаузе. Найвідомішим з таких порушень є так званий «планктонний парадокс» (або парадокс малого різноманіття): всі планктонніорганізми споживають дуже невеликий набір ресурсів, переважно сонячне світло та мінеральні речовини, розчинені в воді. Згідно з принципом Гаузе, лише невелика кількість таких видів може співіснувати за цих умов. Тим не менше, планктонні угруповання формує величезна кількостей видів, котрі співіснують на невеликих ділянках водойм. Частковим рішенням для пояснення існувань парадоксів, подібних до планктонного, є підвищення кількості вимірів екосистеми. Просторова гетерогенність (неоднаковість), багатонаправлена конкуренція за ресурси, конкурентні колонізаційні обміни, та затримки в життєвому циклі членів екосистеми запобігають зникненню видів та/або популяцій (при цьому не береться до уваги можливість зникнення з випадкових причин, що може статись на великому часовому проміжку). Але при внесенні поправок подібного роду система стає такою, що важко піддається аналітичному опису при моделюванні. Більш того, за цих умов деякі екосистеми теоретично можуть підтримувати існування практично необмеженої кількості видів; таким чином при спробі вирішення одного парадоксу виникає інший: більшість відомих моделей, що описують стабільні стани екосистем, припускають співіснування в них необмеженої кількості видів, в той час як реальні екосистеми містять відносно невелику кількість видів.

Пит.15. Форми органцзації популяції залажно від способу життя особин (поодинокий, сімейний, зграйний, стадо, колонії, прайди). Типи просторового розташування популяції. Користуючись рисунком опишіть типи просторового розташування популяції та наведіть приклади видів для яких вони характерні.

Популяція - це сукупність особин одного біологічного виду з однаковим генофондом, яка живе на спільній території (ареалі) протягом багатьох поколінь.

Розвиток популяційної екології базувався на формуванні нового підходу аналізу польового та експериментального матеріалу спостереження за сукупностями організмів. Було виявлено, що ці сталі сукупності особин одного біологічного виду володіють рядом специфічних властивостей, які не спостерігають в окремих організмах, тобто мають надорганізменне походження.

Популяції характеризують параметрами:

1. Чисельність - загальна кількість особин в популяції.

2. Запас біомаси популяції.

3. Щільність - кількість особин на одиницю території (або об’єму простору).

4. Народжуваність - кількість нових особин за певний проміжок часу на одну особину.

5. Смертність - кількість померлих особин за певний проміжок часу.

6. Ріст популяції - співвідношення народжуваності та смертності.

Залежно від певних характеристик популяції її структуру підрозділяють за показниками:

1. Генетична структура властива популяціям, які мають дві або більше генетичних форм, що обумовлює генетичний поліморфізм популяції і збільшує її стійкість.

2. Статевої структури популяції - співвідношення особин різної статі. При генетичному контролі це співвідношення дорівнює 50? 50. При впливі природного середовища воно змінюється в бік більшої смертності самців.

3. Вікова структура властива природнім угрупованням тварин та рослин, якщо вони не однолітні. В популяціях культурних рослин, в яких завдяки одночасному посіву вік особин однаковий, вікова структура не має значення.

4. Розмірна структура популяцій визначає відмінності особин за розмірами.

5. Просторова структура популяції визначає характер розміщення особин на теріторії ареалу.

Розрізняють три типи просторового розташування:

a. Рівномірний (регулярний) - с/г культури.

b. Дифузний (випадковий) - хрущаки в борошні.

c. Агрегований (мозаїчний) - типовий для природних систем.

В залежності від способу життя особин розрізняють форми організації популяцій:

1. Поодинокий спосіб життя (особини живуть окремо, утворюючи пари тільки на репродуктивний період - тетеруки).

2. Сімейний спосіб життя (особини утворюють пари на тривалий період - лебеді).

3. Зграйний спосіб життя (об’єднання тварин в угруповання - птахи).

4. Стадо (найбільш стійка форма угруповання організмів - копитні).

5. Колонії (бджоли, терміти).

6. Прайди (окремий прайд включає одного самця, 2-3 самок та декілька особин молодняку - леви).

Особини у складі популяції виконують різні функції. Між ними постійно відбувається обмін інформацією. Інформаційні процеси представляють собою специфічний механізм формування та підтримання цілісності популяції у просторі і в часі.

Територія помешкання тварин розділяється на певні ділянки, які мають своє призначення (кормова, гніздова, шлюбна територія тощо).

Популяція характеризується динамікою популяції.

Просторова структура популяції — просторове розташування організмів популяції.

Типи просторового розміщення

Розрізняють три основні типи просторового розміщення, які мають різну біологічну суть:

випадкове — різні фактори однаково впливають на особини, а популяція знаходиться в оптимальних умовах;

регулярне — результат елімінації особин при гомогених умовах;

групове — найпоширеніше, пов`язане з особливостями дисемінації (висипання важкого насіння, поширення плодів і насіння), вегетативним розмноженням, скупченням в найпридатніших і найвдаліших місцях.

Пит.16. Динамічні показники популяції (народжуваність і смертність). К-стратеги та г-стратеги. Опишіть та наведіть приклади динаміки популяції використовуючи рисунки кривої росту популяції.

Динамічними показниками популяцій називають ті показники, які характеризують процеси, що відбуваються в популяції за певний проміжок часу. Основними динамічними показниками популяцій є народжуваність, смертність і швидкість зростання популяцій.

Народжуваність - це кількість особин, які народжуються в популяції за одиницю часу. Абсолютна (максимальна чи фізіологічна) народжуваність — це теоретично можлива кількість особин в ідеальних умовах, коли розмноження обмежується тільки фізіологічними факторами (для кожної даної популяції ця величина є постійною). Цей показник ще називають біотичним потенціалом. У природі він ніколи не реалізується повністю. Крім того, розрізняють екологічну чи реалізовану народжуваність.

Смертність — це кількість особин, які загинули в популяції за одиницю часу. Чим більш розвинений інстинкт турботи про потомство у тварин, тим більше особин виживає в ранньому віці. В іншому випадку зростання смертності компенсується високою плодючістю особин.

Кількість особин у популяції залежить не тільки від народжуваності і смертності, а також і від швидкості їх імміграції та еміграції, тобто від кількості особин, що прибули і вибули з популяції за одиницю часу.