Пит.18. Ентропія, потік енергії в харчовому ланцюгу.

Энтропия в биологической экологии — единица измерения биологической вариативности.

Принципи організації та типи харчових ланцюгів

Ми розглянули загальний потік енергії, що характеризує середу екосистеми, розглянули якість енергії і засновану на енергії класифікацію екосистем. Настав час звернутися до вивчення тієї частини загального потоку енергії, яка проходить через живі компоненти екосистеми.Перенесення енергії їжі від її джерела - автотрофами (рослин) через ряд організмів, що відбувається шляхом поїдання одних організмів іншими, називається харчової ланцюгом. Харчові ланцюги можна розділити на два типи: пасовищна ланцюг, що починається з зеленого рослини і йде далі до пасеться рослиноїдних тварин (тобто до організмів, що поїдають живі рослинні клітини або тканини) і до хижаків (організмів, що поїдають тварини); і детрітная ланцюг, який від мертвого органічної речовини йде до мікроорганізмів, а потім до детрітофагам і до їх хижакам. Харчові ланцюги не ізольовані одна від одної, а тісно переплітаються один з одним, утворюючи, так звані, харчові мережі.У складних природних співтовариствах організми, що одержують свою енергію від Сонця через однакове число щаблів, вважаються належать до одного трофічного рівня. Перший трофічний рівень представлений первинними продуцентами або автотрофами; до них належать зелені рослини, які здатні використовувати сонячне світло для утворення хімічних сполук, багатих енергією. Первинні продуценти - це дуже важлива частина співтовариства, тому що практично всі інші організми, що входять до його складу, прямо або побічно залежать від постачання енергією, запасеної рослинами. Крім первинних продуцентів до складу співтовариства входять Гетеротрофи, які представлені консументів і деструктор. Другий трофічний рівень утворюють рослиноїдні тварини, звані первинними консументів. М'ясоїдних, які харчуються рослинно-травоїдними називають вторинними консументів або первинними хижаками; вони займають третій трофічний рівень. Хижаки, що харчуються первинними хижаками, у свою чергу, утворюють четвертий трофічний рівень і називаються третинними консументів або вторинними хижаками. Точно також тварини, що споживають вторинних хижаків називаються четвертинними консументів або третинними хижаками, вони знаходяться на п'ятому рівні трофічному і т.д.Ця трофічна класифікація відноситься до функцій, а не до видів як таким. Оскільки багато тварин всеїдні і харчуються як рослинами, так і тваринами, тобто одночасно отримують енергію з кількох різних трофічних рівнів, їх неможливо віднести до певного рівня. Прийнято вважати, що такі організми представляють відразу декілька трофічних рівнів, а їх участь у кожному рівні пропорційно до складу їх дієти.У дослідженнях структури спільнот поняття трофічного рівня виявилося надзвичайно корисною абстракцією. Воно полегшує вивчення потоку речовини та енергії через співтовариство і підкреслює відмінності між взаємодіями, які протікають всередині трофічних рівнів і між ними.Принцип організації харчових ланцюгів і дії двох законів термодинаміки можна усвідомити, розглянувши схему переносу енергії на рис. 3. На цій схемі чотирикутники зображують трофічні рівні, " труби" - потоки енергії від кожного рівня або до нього. Як вимагає перший закон термодинаміки, приплив енергії врівноважується її відтоком, і кожен перенесення енергії супроводжується її розсіюванням у формі недоступною для використання теплової енергії (при диханні), як того вимагає другий закон.

Рис.3. Спрощена схема потоку енергії, що показує три трофічних рівнів (I, II і III) в лінійній харчового ланцюга (E. Odum, 1963.)

I - загальне надходження енергії; LA - світло, що поглинається рослинним покривом; PG - валова первинна продуктивність; А - загальна асиміляція; PN - чиста первинна продукція; P2-3 - вторинна продукція (консументів); NU-невикористовувані (що накопичується або експортована енергія); NA-неасимільовані Гетеротрофи (виділена з екскрементами) енергія; R - дихання.

Представлена схема потоків енергії на трьох трофічних рівнях сильно спрощена. Але вона дозволяє ввести прийняті в літературі позначення різних потоків і ясно показує, що на кожному наступному рівні потік енергії сильно зменшується незалежно від того, чи розглядається загальний потік (I - загальний потік енергії і А - загальна асиміляція) або компоненти Р (продуктивність біомаси) і Р (дихання). Показано, що на першому трофічному рівні поглинається близько 50% падаючого світла, а перетворюється в енергію їжі всього 1% поглиненої енергії, а також " подвійної метаболізм" продуцентів (тобто валовий та чиста продукція). Вторинна продуктивність (Р) на кожному наступному трофічному рівні консументів становить близько 10% від попередньої, хоча на рівні хижаків ефективність може бути вище, скажімо 20%. Якщо живильна цінність джерела енергії велика (наприклад, продукт фотосинтезу, що виймається або виділяється прямо з рослинних тканин), то ефективність переносу енергії може бути набагато вище. Але оскільки і рослини, і тварини виробляють, багато труднопереваріваемого речовини (целюлоза, лігнін, хітин), а також хімічні інгібітори, що перешкоджають поїдання різними консументів, середня ефективність переносу енергії між трофічними рівнями в цілому складає 20% і менше.Звернемося тепер до основних компонентів моделі потоку енергії. На рисунку 4 представлена модель, яку можна назвати " універсальної", оскільки вона пріложіма будь-якої живої компоненту системи, чи то рослина, тварина, мікроорганізм, особина, популяція або трофічна група. Сполучені між собою, такі графічні моделі можуть відобразити, як уже показано (рис. 3) харчові ланцюги або біоенергетику екосистеми в цілому.

Рис. 4. Компоненти " універсальної" моделі екологічного потоку енергії. (E. Odum, 1968.)

На рис. 4 квадрат, позначений буквою В, зображує живу структуру або біомасу основного компонента моделі. Бажано висловлювати біомасу в калоріях, щоб виявити зв'язок між розмірами потоку енергії і одномоментної або середньої біомасою. Загальне надходження енергії - джерело, позначено літерою I. Для облігатних автотрофами це світло, для облігатних гетеротрофів - органічна їжа. Деякі водорості і бактерії можуть використовувати обидва джерела енергії, а багато з них потребують певному співвідношенні цих джерел. Схожа ситуація спостерігається у лишайників і тих безхребетних тварин, в яких містяться водорості-мутуалісти. У таких випадках канал припливу на схемі потоків енергії можна розділити пропорційно використанню різних джерел енергії; або можна розділити біомасу на окремі резервуари. Тоді кожен резервуар (квадрат) буде відповідати одному енергетичному (трофічні) рівнем.Не вся енергія, що надходить в біомасу, піддається перетворенню. Частина її може просто пройти через біологічну структуру, наприклад їжа може пройти через травний тракт, не включаючись у метаболізм, а частина енергії світла проходить через рослинність не засвоюючи. Ця частина енергії позначається через NA. Використовувана, або ассіміліруемая, частина на схемі позначена буквою А. Відношення А і I, тобто ефективність асиміляції, широко варіює. Воно може бути дуже мало, як у випадку засвоєння світла рослинами (< 1%) чи асиміляцію їжі у тварин - детрітофагов, або ж дуже велике, як у випадку тварин чи бактерій, що харчуються висококалорійною їжею, наприклад цукрами і амінокислотами. Що вказує на важливість такого параметру, як якість ресурсу.У автотрофами асимільовані енергія (А) - це валова продукція або валовий фотосинтез. Аналогічний компонент (А) у гетеротрофів - це їжа, продукувати кимось іншим. У вищих тварин величину А часто називають " метаболізованих енергією".Ключова особливість цієї моделі - поділ асимільоване енергії на компоненти Р і R. Та частина фіксованого енергії А, яка окислюється і втрачається у формі тепла, називається диханням (R), а та частина, яка перетворюється на нове або належить іншому виду органічна речовина, називається продукцією (Р). У рослин це чиста продукція, у тварин - вторинна продукція. Компонент Р - це енергія, доступна наступного трофічного рівня, на противагу компоненту NU, який доступний і на даному трофічному рівні.Відносини R / Р і R / B широко варіюють. Вони мають важливе екологічне значення. У екосистемі відношення загального дихання спільноти до сумарної біомасі (R / B) можна розглядати як відношення витрат енергії на підтримку життєдіяльності до енергії, укладеної в структурі, або як міру термодинамічної впорядкованості. Це " співвідношення Шредінгера" служить мірою екологічного обороту. Якщо виразити R і B в калоріях і віднести їх до абсолютної температурі, то відношення R / B стає ставленням приросту ентропії, пов'язаного з підтриманням структури, до ентропії впорядкованої частини. У цілому частина енергії, що йде на дихання, або на підтримку структури, велика в популяціях великих організмів (люди, дерева) і в громадах з великою біомасою на корені. При стресових впливах на систему R зростає.Величина P, навпаки, порівняно велика в активних популяціях дрібних організмів, наприклад, бактерій або водоростей, у молодих, швидко зростаючих спільнотах і в системах, що одержують енергетичні дотації. Продукція може приймати різні форми. Три її типу вказані на рисунку 4. (G - зростання, або збільшення, біомаси, Е - асимільоване органічна речовина, що виділяється з екскрементами, що секретуються / вийняти, S-запас (наприклад, жирові накопичення, які можуть бути використані пізніше). Зворотний потік S можна назвати і " робочої петлею", оскільки це та частина продукції, що використовується для забезпечення енергією в майбутньому (наприклад, хижак використовує енергію запасених речовин, щоб знайти нову жертву, енергія екскрементів або виділень травоїдного тваринного удобрює грунт, підтримуючи життя рослин, якими ця тварина харчується).Значний інтерес для еколога представляють відносини величин енергетичного потоку в різних точках харчового ланцюга. Висловлені у відсотках, ці відносини часто називають екологічної ефективністю. Вже говорилося про ефективність переносу енергії між трофічними рівнями; PG / L сбично одно 1-5%, PG / LA одно 2-10%, і ефективність переносу продукції між вторинними трофічними рівнями складає звичайно 10-2о%.Оскільки у теплокровних тварин (ендометрія), постійно підтримують високу температуру тіла, частка асимільоване енергії, яка має йти на дихання, як мінімум у 10 разів більше, ніж у холоднокровних (екзотермії), у перших повинна бути нижче ефективність продукції Р / A. Тому в " безхребетних" харчового ланцюга ефективність переносу енергії між трофічними рівнями повинна бути вище, ніж в ланцюзі за участю ссавців.Як правило, ефективність зростання тканин і ефективність асиміляції у тварин пов'язані зворотного залежністю. Для травоїдних тварин зазвичай характерна більш висока ефективність Р / А, але більш ніакая А / I, ніж для хижаків.Багатьох спантеличувала дуже низька первинна ефективність, характерна для інтактних природних систем, у порівнянні з високими ККД електромоторів та інших двигунів. Це привело до думки про необхідність серйозно розглянути можливості збільшення ефективності процесів, що відбуваються в природі. На самому діда, довгоживучі, великомасштабні екосистеми не можна прирівнювати в цьому відношенні до недовговічним механічним системам. По-перше, в живих системах багато " пального" витрачається на " ремонт" і самопідтримка, а при розрахунку ККД двигунів не враховуються амортизація і витрати енергії на ремонт. По-друге, в певних умовах швидке зростання може мати більше значення для виживання, ніж максимальна ефективність використання " пального". (Проста аналогія: автомобілісту може бути важливіше швидко досягти пункту призначення, розвинувши високу швидкість, ніж з максимальною ефективністю використовувати бензин, дотримуючись малу швидкість).Інженерам важливо зрозуміти, що будь-яке підвищення ефективності біологічної системи обернеться збільшенням витрат на її підтримку. У міру того, як розміри і складність системи збільшуються, пропорційно, але ще швидше зростає енергетична вартість підтримки структури і функції системи. При подвоєнні розмірів системи, як правило, більш ніж удвічі збільшується кількість енергії, яка повинна відводитися на зменшення ентропії, пов'язаної з необхідністю збереження структурної і функціональної складності. При збільшенні розміру та складності системи виявляється закон збільшення віддачі, або економія, пов'язана з масштабами, наприклад, зростає якість і стійкість системи до порушує впливів. Проте при цьому спостерігається також зменшення віддачі або, витрати, пов'язані з масштабами, що пояснюється збільшенням вартості відкачування невпорядкованості. Таке зменшення віддачі внутрішньо притаманне великим і складним системам. Його можна згладити, поліпшивши конструкцію системи, що збільшує ефективність перетворень енергії, але повністю усунути неможливо.Чи є такого роду витрати, пов'язані з масштабами, невід'ємною властивістю екосистем, невідомо, але принаймні частина зростаючої плати за складність компенсується перевагами (економія, пов'язана з масштабами). Метаболізм на одиницю маси зменшується із збільшенням маси організму або біомаси лісу, так що на одиницю потоку енергії вдається підтримувати більше структурних утворень. Додаткові функціональні ланцюги і петлі зворотного зв'язку можуть збільшити ефективність використання енергії та повторного використання речовин і можуть підвищити стійкість або пружність по відношенню до порушує впливів. Можливість прояви емерджентним властивостей, у тому числі симбіозу між організмами, може збільшити загальну ефективність.Але які б пристосування не виникали в системі, загальна ентропія швидко збільшується зі зростанням розмірів. У результаті все більша й більша частка загального потоку енергії повинна відхилятися на дихання, пов'язане з підтриманням системи, у зв'язку з чим все менша частка залишається для нового зростання. Коли витрати енергії на підтримку зрівнюються з кількістю доступної енергії, подальше зростання припиняється, досягається максимальна теоретична підтримуюча ємність.Концепцію підтримуючої ємності можна пояснити за допомогою діаграм типу показаних на рис. 5.

Мал.5. Підтримуюча здатність середовища та її зв'язок з сігмоідним зростанням популяції.

К - максимальна щільність, яка може зберігатися на даному просторі і даної базі ресурсів;

I - рівень, при якому швидкість росту максимальна. Це теоретичний оптимум, при якому стійкий урожай популяції максимальний;

Діапазон від I до К - відповідає безпечної або бажаною щільності.

Зростання розмірів і складності популяцій, а також цілих екосистем часто йде по S-образної або сігмоідной кривої. Звернемо увагу на дві точки на кривій зростання: К - верхня Асимптоти, відповідає максимальної підтримуючої ємності, тобто кількості біомаси, яка може підтримуватися за даних умов, а I - точка перегину, де швидкість росту максимальна. Рівень I називають максимальним постійним виходом, або оптимальної підтримуючої ємністю, здатної зберігатися тривалий час не дивлячись на примхи середовища. Згідно теорії складності, зібрана біомаса буде найшвидше відновлюватися на цьому рівні.Складність підтримання максимального рівня (К-рівня) в тих, хто вагається умовах реального світу полягає в тому, що неминучі відхилення від цього рівня: перевищення внаслідок інерції зростання популяцій і зниження (хоча б тимчасові) внаслідок періодичного зменшення доступних ресурсів (наприклад, за посухи). Коли рівень стає вище максимального і ентропія перевершує здатність системи розсіювати її, спостерігається зменшення розмірів, або " крах". Якщо при цьому постраждала продуктивна здатність середовища, сам рівень До може тимчасово знизитися (до рівня До?). Безпечний допуск рівня максимальної підтримуючої ємності дуже невеликий. З точки зору довгострокової безпеки та стабільності рівень бажаної підтримуючої ємності знаходиться десь між К і I. Це діапазон підтримуючої ємності.Світова проблема постачання людства продуктами харчування полягає в тому, що потреба в них зараз наближається до максимальної ефективності виробництва Землі при існуючих технологічних, політичних, економічних і розподільних обмеженнях. Будь-яке сильне стресовий вплив, наприклад, війна, посуха чи хвороба, яка скоротить врожаї хоча б на рік, означає серйозну недоїдання або голод для мільйонів, хто ледве зводить кінці з кінцями.