Пит.11.Користуючись схемою опишыть уныверсальну модель потоку енергыъ

На рисунку 4 представлена модель, яку можна назвати " універсальної", оскільки вона пріложіма будь-якої живої компоненту системи, чи то рослина, тварина, мікроорганізм, особина, популяція або трофічна група. Сполучені між собою, такі графічні моделі можуть відобразити, як уже показано (рис. 3) харчові ланцюги або біоенергетику екосистеми в цілому.

Рис. 4. Компоненти " універсальної" моделі екологічного потоку енергії. (E. Odum, 1968.)

На рис. 4 квадрат, позначений буквою В, зображує живу структуру або біомасу основного компонента моделі. Бажано висловлювати біомасу в калоріях, щоб виявити зв'язок між розмірами потоку енергії і одномоментної або середньої біомасою. Загальне надходження енергії - джерело, позначено літерою I. Для облігатних автотрофами це світло, для облігатних гетеротрофів - органічна їжа. Деякі водорості і бактерії можуть використовувати обидва джерела енергії, а багато з них потребують певному співвідношенні цих джерел. Схожа ситуація спостерігається у лишайників і тих безхребетних тварин, в яких містяться водорості-мутуалісти. У таких випадках канал припливу на схемі потоків енергії можна розділити пропорційно використанню різних джерел енергії; або можна розділити біомасу на окремі резервуари. Тоді кожен резервуар (квадрат) буде відповідати одному енергетичному (трофічні) рівнем.Не вся енергія, що надходить в біомасу, піддається перетворенню. Частина її може просто пройти через біологічну структуру, наприклад їжа може пройти через травний тракт, не включаючись у метаболізм, а частина енергії світла проходить через рослинність не засвоюючи. Ця частина енергії позначається через NA. Використовувана, або ассіміліруемая, частина на схемі позначена буквою А. Відношення А і I, тобто ефективність асиміляції, широко варіює. Воно може бути дуже мало, як у випадку засвоєння світла рослинами (< 1%) чи асиміляцію їжі у тварин - детрітофагов, або ж дуже велике, як у випадку тварин чи бактерій, що харчуються висококалорійною їжею, наприклад цукрами і амінокислотами. Що вказує на важливість такого параметру, як якість ресурсу.У автотрофами асимільовані енергія (А) - це валова продукція або валовий фотосинтез. Аналогічний компонент (А) у гетеротрофів - це їжа, продукувати кимось іншим. У вищих тварин величину А часто називають " метаболізованих енергією".Ключова особливість цієї моделі - поділ асимільоване енергії на компоненти Р і R. Та частина фіксованого енергії А, яка окислюється і втрачається у формі тепла, називається диханням (R), а та частина, яка перетворюється на нове або належить іншому виду органічна речовина, називається продукцією (Р). У рослин це чиста продукція, у тварин - вторинна продукція. Компонент Р - це енергія, доступна наступного трофічного рівня, на противагу компоненту NU, який доступний і на даному трофічному рівні.Відносини R / Р і R / B широко варіюють. Вони мають важливе екологічне значення. У екосистемі відношення загального дихання спільноти до сумарної біомасі (R / B) можна розглядати як відношення витрат енергії на підтримку життєдіяльності до енергії, укладеної в структурі, або як міру термодинамічної впорядкованості. Це " співвідношення Шредінгера" служить мірою екологічного обороту. Якщо виразити R і B в калоріях і віднести їх до абсолютної температурі, то відношення R / B стає ставленням приросту ентропії, пов'язаного з підтриманням структури, до ентропії впорядкованої частини. У цілому частина енергії, що йде на дихання, або на підтримку структури, велика в популяціях великих організмів (люди, дерева) і в громадах з великою біомасою на корені. При стресових впливах на систему R зростає.Величина P, навпаки, порівняно велика в активних популяціях дрібних організмів, наприклад, бактерій або водоростей, у молодих, швидко зростаючих спільнотах і в системах, що одержують енергетичні дотації. Продукція може приймати різні форми. Три її типу вказані на рисунку 4. (G - зростання, або збільшення, біомаси, Е - асимільоване органічна речовина, що виділяється з екскрементами, що секретуються / вийняти, S-запас (наприклад, жирові накопичення, які можуть бути використані пізніше). Зворотний потік S можна назвати і " робочої петлею", оскільки це та частина продукції, що використовується для забезпечення енергією в майбутньому (наприклад, хижак використовує енергію запасених речовин, щоб знайти нову жертву, енергія екскрементів або виділень травоїдного тваринного удобрює грунт, підтримуючи життя рослин, якими ця тварина харчується).Значний інтерес для еколога представляють відносини величин енергетичного потоку в різних точках харчового ланцюга. Висловлені у відсотках, ці відносини часто називають екологічної ефективністю. Вже говорилося про ефективність переносу енергії між трофічними рівнями; PG / L сбично одно 1-5%, PG / LA одно 2-10%, і ефективність переносу продукції між вторинними трофічними рівнями складає звичайно 10-2о%.Оскільки у теплокровних тварин (ендометрія), постійно підтримують високу температуру тіла, частка асимільоване енергії, яка має йти на дихання, як мінімум у 10 разів більше, ніж у холоднокровних (екзотермії), у перших повинна бути нижче ефективність продукції Р / A. Тому в " безхребетних" харчового ланцюга ефективність переносу енергії між трофічними рівнями повинна бути вище, ніж в ланцюзі за участю ссавців.Як правило, ефективність зростання тканин і ефективність асиміляції у тварин пов'язані зворотного залежністю. Для травоїдних тварин зазвичай характерна більш висока ефективність Р / А, але більш ніакая А / I, ніж для хижаків.Багатьох спантеличувала дуже низька первинна ефективність, характерна для інтактних природних систем, у порівнянні з високими ККД електромоторів та інших двигунів. Це привело до думки про необхідність серйозно розглянути можливості збільшення ефективності процесів, що відбуваються в природі. На самому діда, довгоживучі, великомасштабні екосистеми не можна прирівнювати в цьому відношенні до недовговічним механічним системам. По-перше, в живих системах багато " пального" витрачається на " ремонт" і самопідтримка, а при розрахунку ККД двигунів не враховуються амортизація і витрати енергії на ремонт. По-друге, в певних умовах швидке зростання може мати більше значення для виживання, ніж максимальна ефективність використання " пального". (Проста аналогія: автомобілісту може бути важливіше швидко досягти пункту призначення, розвинувши високу швидкість, ніж з максимальною ефективністю використовувати бензин, дотримуючись малу швидкість).Інженерам важливо зрозуміти, що будь-яке підвищення ефективності біологічної системи обернеться збільшенням витрат на її підтримку. У міру того, як розміри і складність системи збільшуються, пропорційно, але ще швидше зростає енергетична вартість підтримки структури і функції системи. При подвоєнні розмірів системи, як правило, більш ніж удвічі збільшується кількість енергії, яка повинна відводитися на зменшення ентропії, пов'язаної з необхідністю збереження структурної і функціональної складності. При збільшенні розміру та складності системи виявляється закон збільшення віддачі, або економія, пов'язана з масштабами, наприклад, зростає якість і стійкість системи до порушує впливів. Проте при цьому спостерігається також зменшення віддачі або, витрати, пов'язані з масштабами, що пояснюється збільшенням вартості відкачування невпорядкованості. Таке зменшення віддачі внутрішньо притаманне великим і складним системам. Його можна згладити, поліпшивши конструкцію системи, що збільшує ефективність перетворень енергії, але повністю усунути неможливо.Чи є такого роду витрати, пов'язані з масштабами, невід'ємною властивістю екосистем, невідомо, але принаймні частина зростаючої плати за складність компенсується перевагами (економія, пов'язана з масштабами). Метаболізм на одиницю маси зменшується із збільшенням маси організму або біомаси лісу, так що на одиницю потоку енергії вдається підтримувати більше структурних утворень. Додаткові функціональні ланцюги і петлі зворотного зв'язку можуть збільшити ефективність використання енергії та повторного використання речовин і можуть підвищити стійкість або пружність по відношенню до порушує впливів. Можливість прояви емерджентним властивостей, у тому числі симбіозу між організмами, може збільшити загальну ефективність.Але які б пристосування не виникали в системі, загальна ентропія швидко збільшується зі зростанням розмірів. У результаті все більша й більша частка загального потоку енергії повинна відхилятися на дихання, пов'язане з підтриманням системи, у зв'язку з чим все менша частка залишається для нового зростання. Коли витрати енергії на підтримку зрівнюються з кількістю доступної енергії, подальше зростання припиняється, досягається максимальна теоретична підтримуюча ємність