Время гигантских трав

Современные хвощи и плауны трудно разглядеть даже среди травы. От хвощей на Земле остался один-единственный род, от плаунов – немногим больше. Но в каменноугольном периоде среди этих растений можно было заблудиться. Их массовые остатки – уголь – дали название целому периоду.

У типичного древовидного плауна был прямой ствол до 45 м высотой и более 6 м в обхвате. Даже спороносные шишки были полуметровой длины. В верхней части ствол многократно раздваивался, образуя крону. На молодых ветвях спиральными рядами выгибались продолговатые, серповидные листья. Со старой части ствола листья опадали, оставляя ромбические рубцы. Ископаемые куски коры, покрытые чешуйчатым узором, и получили название «лепидодендрон» (греч. «чешуйчатое дерево»). Кора была очень толстой, и на сердцевинную древесину оставалась всего четвертая часть от поперечника ствола. Шишки состояли из чешуек-спорофиллов, которые несли спорангии со множеством мелких спор (мужские) или несколькими спорами покрупнее (женские). Нижняя, подземная часть ствола тоже многократно раздваивалась, удерживая высокое дерево стоймя. От нее отходило несметное количество воздушных корневых поддержек. Другой распространенный древовидный плаун – сигиллярия (лат. «печать») – поднимался в высоту на 12 м и резко сужался к верхушке (с двухметровой толщины до 30 см уже на пятиметровой высоте). Тонкие и узкие листья сигиллярии сохранялись только на макушке, и деревья напоминали гигантские ершики для мытья бутылок.

Древовидные хвощи – каламиты (лат. «камышевидный») – тоже вымахивали под 30 м при толщине менее метра. Для устойчивости эти деревья соединялись под поверхностью земли корневищами. В остальном каламиты напоминали сильно увеличенные копии современных хвощей – такие же розетки листьев и ребристый рисунок вдоль ствола.

Конечно, подобные размеры плауны, хвощи и папоротники могли себе позволить только там, где круглый год «лето». Шестиметровые ветвящиеся хвощи по сей день можно увидеть в Южной Америке, но это всего-навсего трава-переросток. Вот древовидные папоротники действительно выжили в местах, где всегда тепло и очень мокро. Именно мокро, а не влажно – как в тропических дождевых лесах. Древовидные папоротники похожи на пальмы, но листья у них сложноперистые. Даже таким гигантам, чтобы прорасти и вырасти, нужно совсем не много почвы, которая в каменноугольном периоде и не успевала накапливаться.

Приэкваториальную область в каменноугольном и пермском периодах занимал материк Еврамерика. Там-то и «процветали» (пока еще без цветов) все эти гиганты. В каменноугольные болота полупогрузились своими голыми стволами древовидные хвощи и плауны. Они-то и стали главными углеобразователями. Под покровом леса скрывались их мелкорослые родственники. Одни из них стелились по земле, другие увивались вокруг своих древовидных собратьев, а третьи забрались в воду. Тесная связь с цианобактериями помогала улавливать свободный азот, обеспечивая высокую продуктивность всего сообщества. Некоторые хвощи, сплетаясь своими придаточными корнями, превращались в сплошной, поддерживающий сам себя плетень. Более сухие возвышенные участки принадлежали цикадопсидам, а позднее – в основном древовидным папоротникам со стволами, сплошь переплетенными тонкими воздушными корешками. (Корешки вдобавок кололись.) Папоротники первыми успевали занять участки, очистившиеся от других растений после вулканических пеплопадов и пожаров.

Леса преобразили морское побережье, создав условия для самых разных животных. Вблизи среднекаменноугольной тропической дельты Мейсон-Крика (США) в прибрежном заболоченном лесу и на затопляемой пойме произрастало свыше 250 видов древовидных папоротников, хвощей, плаунов и других растений. Среди них ползали около 200 видов земноводных, онихофор, насекомых, многоножек, тригонотарбов и скорпионов. В самой речной дельте обитали крупные гидры, двустворки, мечехвосты, остракоды, двоякодышащие рыбы, акулы и другие звери. Там, где речная вода смешивалась с морской, нашли себе место мальки бесчелюстных, лингулятные брахиоподы, многощетинковые кольчецы и другие черви, роющие двустворки, улитки (одна из которых ела медуз), усоногие и высшие раки, голотурии, каракатицы, медузы, сифонофоры, атакжетуллимонстр (греч. «туллос» – «гвоздь со шляпкой» и лат. «монструм» – «диво»). Туллимонстр название свое вполне оправдывает. У него были голова с широко расставленными глазами на стебельках и длинным хоботком, заканчивающимся челюстями, продолговатое членистое туловище без ног и ромбовидный хвостовой плавник. Ничего подобного не существовало ни до этого, ни после.

В раннекаменноугольную эпоху на северном материке Ангариде (Сибирь вместе с северным Казахстаном и Монголией) тоже разрослись древовидные плауны. Но вместо еврамерийской пышности там вдоль озер и рек протянулись скучные частоколы из коротеньких палок, на несколько месяцев в год погружавшиеся во тьму. К концу эпохи, когда изрядно похолодало, даже эти унылые плауновые поросли исчезли. Их заменили голосеменные леса из деревьев с годичными кольцами и плотной древесиной. В морозном климате австралийской части Гондваны выживали небольшие цикадопсиды, плауны и хвощи.

К концу каменноугольного периода все материки – Еврамерика, Ангарида и Гондвана – сошлись в единый суперконтинент – Пангею (греч. «вся земля»). Климат стал суше и прохладней. Но растительность уже была готова к подобным переменам, и к середине пермского периода (256 млн лет назад) семенные растения распространились по всей Пангее.

В теплых низинах Еврамерийской области поселились цикадопсиды и древовидные папоротники, а из гигантских плаунов остались только сигиллярии. В начале пермского периода особенно много стало голосеменных (главным образом, кордаитов, а также первых гинкговых и хвойных – вальхий со спирально расположенными иголками на ветвях, расходившихся, как листья у хвоща). Крепкий ствол возносил ветви с мелкими толстыми листьями, хорошо сохранявшими влагу. Семена сделали их жизнь менее зависимой от постоянного увлажнения. У спороносных плаунов и хвощей оплодотворение происходило только в водной среде. Огорченные этим обстоятельством плауны, хвощи и папоротники измельчали и приобрели привычный нам вид.

Зеленое «море» кордаитовой «тайги» раскинулось по всей холодной ангарской области со среднекаменноугольной эпохи до конца пермского периода. Тонкие стройные кордаиты (названные по фамилии немецкого ботаника Августа Корды) редко поднимались выше пяти метров. Были и гиганты, вытянувшиеся на 15 м вверх, где шумела густая крона из плотных кожистых широких листьев, похожих на лезвие меча, от 20 до 100 см длиной. Среди них на семяножках прятались плоские сердцевидные семена. Именно кордаиты образовали угольные запасы северной Азии. Эти обитатели болот были маловосприимчивы к засолению, повышенной кислотности и скудному питанию.

В умеренном сезонном климате Гондваны произрастали самые удивительные растения того времени – глоссоптерисы (грея, «язычковый папоротник»). Это были голосеменные листопадные кустарники и деревья с годичными кольцами на срезе ствола. Узкие длинные, ланцетовидные сетчатые листья, до одного метра длиной, по спирали опоясывали ствол. Но были и виды с очень мелкими, похожими на язычки, и с широкими, но тоже сетчатыми листьями. Из них же получились мужские шишки, напоминавшие сережки и сидевшие на кончиках мелких веток. Крупные женские плоды или мелкие семечки располагались на листовых пластинках или на измененных листьях-чешуях. (Глоссоптерисы могли дать начало и саговникам, и араукариям, и даже цветковым.) Раскинув воздушные корешки, они дышали и удерживались в болотах и трясинах.

С установлением многоярусных лесов разнообразие наземных организмов увеличилось, а сообщества суши усложнились. В каменноугольных лесах ползали кольчатые черви, улитки, насекомые, пауки, скорпионы и десятки видов многоножек. Они играли важнейшую роль в разложении листового спада и создании почвы. Более мелкие многоножки, особенно сколопендры с передней парой ножек, ставших ядовитыми крючьями, были проворными хищниками. От них крупные многоножки пытались защититься, сворачиваясь под утолщенным панцирем. Из-за длинных шипов они были слишком острым блюдом для земноводных. В торфяных болотах панцирные клещи портили древесину плаунов, составлявших в среднекаменноугольную эпоху почти весь древостой. Но постепенно главенство в «подковёрной» (подкорной и подстилочной) борьбе брали насекомые.