Первые шаги

Признаки «четвероногости» и «земноводности» независимо накапливались в разных ветвях кистепёрых рыб в течение всего девонского периода. Это были легочное и кожное дыхание, трехкамерное сердце и смешанное кровообращение, способность выделять мочевую кислоту вместо аммиака (для выведения лишнего азота, что обеспечивало более разумный расход воды) и опорная конечность. У двоякодышащих рыб тоже появилось трехкамерное сердце – из плавательного пузыря. Благодаря складчатости стенки у пузыря расширилась площадь поверхности, где кровь мелких сосудов обогащалась кислородом.

Но морские кистепёрые рыбы обрели больше земноводных признаков, чем пресноводные двоякодышащие. Просто время для нарождения четвероногих настало, и самые разные рыбы попытались занять это многообещавшее для продвижения по эволюционной лестнице место.

Единственная современная кистепёрая рыба (целакант), не будучи прямой родственницей наземных четвероногих, может вышагивать на плавниках, конечно, не вылезая из воды. Она способна на такой шаг, потому что у целаканта (и других кистепёрых) особенности плечевого пояса позволяют плавникам двигаться в различных направлениях. На целаканте придется остановиться, но не потому, что эта синяя рыбина с трехлопастным хвостовым плавником так была важна для эволюции. Как раз – наоборот.

Согласно креационистам (лат. «креатор» – «создатель»), Бог создал все – от бактерий до них самих. Причем настолько совершенно, что вымирать никто не должен и порождать другие виды тоже. Вот и целаканта привлекли для доказательства неизменности живого. Однако, во-первых, из всех кистепёрых именно целаканты не имеют никакого отношения к происхождению четвероногих, включая тех, что превратились в двуруких. Во-вторых, неожиданное явление никому доселе не известного «кузена из Житомира» на пороге квартиры никак не опровергает наличия родителей, а также бабушек и дедушек. В-третьих, даже целакант, приспособившийся к морским пучинам, отличается от собственных мелководных предков.

Хотя форма тела современных рыб и земноводных кажется непохожей, скелет девонских кистепёрых рыб мало чем разнился с костяком ранних земноводных. Череп у тех и у других был почти одинаков, так что можно пересчитать почти все кости. В обоих случаях позвонки образованы несколькими отдельными окостенениями тел и дуг. Даже ребра у кистепёрых уже были, а также – локтевое и коленное сочленения.

Наиболее отчетливо признаки «четвероногих» проявились у кистепёрых-пандерихтид, способных выживать и в безводной среде. У них был такой же, как у древнейших земноводных, уплощенный череп со смещенными назад и обращенными вверх глазницами, плечевой пояс, зубы и хоаны (внутренние ноздри, сообщавшиеся с ротовой полостью). Исчез анальный плавник. Но тело пандерихта покрывала чешуя, крупная голова не двигалась относительно тела, зато шевелился хвостовой плавник. В грудных плавниках не было пальцев. Особым образом устроенные парные плавники и предполагаемые хоаны других кистепёрых тоже вполне годились, чтобы вывести наземных четвероногих из этих рыб. Так что в общих чертах задача по созданию прообраза четвероного была решена.

И в самом конце девонского периода (370–354 млн лет назад) возникли настоящие четвероноги с кистями, напоминающими плавники кистепёрых рыб. Парные плавники утеряли облик веера, и каждый луч стал членистым и покрытым плотью пальцем.

Когда шведский исследователь Э. Ярвик в 1965 году рискнул написать, что у ихтиостеги (греч. «рыба скрытая»), возможно, было шесть или даже семь пальцев, его работу восприняли с большими сомнениями. Лишь после того как под Тулой Олег Анатольевич Лебедев нашел тулерпетона (от г. Тулы и греч. «змея») с шестипалыми конечностями, ученые стали считать на пальцах (у ископаемых). Лапы ихтиостеги действительно опирались на семь или шесть пальцев, а у гренландской акантостеги (греч. «колючками покрытая») пальцев вообще оказалось восемь. Иными словами, пятипалая конечность не являлась исходной и общей чертой четвероногих.

Ихтиостега и акантостега еще не расстались с хвостовым плавником и чешуей. Акантостега по-прежнему шевелила жабрами, а ихтиостега ко всему прочему сохранила кожные плавниковые лучи. По образу жизни они больше напоминали рыб, чем наземных зверей. Кистепёрые черты черепа и тел у первых четвероногов свидетельствуют об их водном образе жизни. (Чтобы прогонять воду через жабры, надо постоянно плавать, как акулы, или открывать и закрывать рот, как большинство рыб.) Сохранились рыбьи органы боковой линии, заключенные в каналы и открывавшиеся порами. (Иначе как же в воде чувствовать?) Но голова двигалась относительно тела. Рыба с головы не только гниет, но и преобразуется. По-видимому, они могли дышать не только в воде, накачивая воздух вертикальными движениями дна ротовой полости.

Сейчас известно около десятка групп подобных четвероногих рыб. Любая из них могла положить начало истории сухопутных позвоночных. Чего никогда не было, так это ужасной картины, рисующей пересыхающие под палящим солнцем пресные лужи, откуда на кровоточащих плавниках выползают задыхающиеся рыбины в надежде найти озерцо побольше и разработать конечности (см. учебники и популярную «литературу»). При таком раскладе лучше впасть в спячку до следующего дождичка, как уже в палеозое поступали двоякодышащие рыбы.

Сопоставив наличие лап и водный образ жизни этих существ, можно понять, что опорные плавники преобразовались в воде. Пальчатые лапы лучше, чем плавники, помогали передвигаться на мелководье среди густых зарослей водорослей. (Попробуйте поплавать на десятисантиметровой глубине, когда раскачивает волна.) Кстати, и ноздри именно там стали необходимы, поскольку полагаться приходилось на обоняние, а не на зрение. Следовые дорожки четвероногих на поверхности позднедевонских отложений в Сибири, Австралии и Бразилии доказывают, что по суше тогда кто-то уже ходил.

В каменноугольном периоде у любителя лягушек Ивана-царевича глаза бы разбежались, кого взять в суженые. Выбор был поистине велик: крокодиловидные лабиринтодонты, антракозавры и «сказочно несказанной красоты» лепоспондильные земноводные.

Наследники ихтиостеги – лабиринтодонты – дожили до начала мелового периода. Дентин в их зубах был собран в многочисленные мелкие складочки. Это были похожие на лягушек – своих возможных потомков – и одновременно на крокодилов земноводные с большими глазами и длинным рылом. Их личинки с короткой головой, длинным хвостом, хрящевым скелетом и внешними жабрами напоминали головастиков с лапками. В каменноугольном периоде среди лабирин-тодонотов встречались настоящие гиганты – до полутора метров длиной, с головой в треть тела. Из нёба и нижней челюсти у них торчали клыкообразные зубы. Такие живые капканы скрывались на дне, прикидываясь бревном, и выжидали, кто заплывет в широкий лягушачий рот. Пермские лабиринтодонты обзавелись плотным покровом из костных чешуи. Возможно, такой покров выручал при жизни в воде с повышенным содержанием солей. Укрепив осевой скелет и обретя приспособления, чтобы слышать в воздухе, они наконец смогли выйти на сушу.

Чуть позднее (к концу раннекаменноугольной эпохи) появились антракозавры, потомки существ, подобных тулерпетону. Название «антракозавр» означает «угольная ящерица», поскольку их остатки часто встречаются в угольных пластах. Конечности у этих короткотелых животных были развиты, но недостаточно для передвижения по суше. Они так и остались водными обитателями, даже с хвостовым плавником, и вымерли к середине триасового периода. Некоторые признаки антракозавров указывают на то, что они самостоятельно развивались в пресмыкающихся.

В середине каменноугольного периода возникли лепоспондильные земноводные. Все названные группы хорошо различаются по строению позвонков. (Конечно, отличались они не только позвонками. Но поскольку в любом живом организме все взаимосвязанно, то иногда достаточно одного признака, чтобы представить все прочие.) У лабиринтодонтов и антракозавров тело каждого позвонка состояло из нескольких частей, а у лепоспондильных его образует одна полая кость. (Ученые, наверное, вздохнули с облегчением и нарекли этих животных красивопозвоночными.) Это были земноводные до метров длиной, но в основном мелкие (около 30 см). Они все время что-нибудь теряли, особенно лапки, превращаясь в змеевидных существ. Современные червяги, которые тоже относятся к лепоспондильным, так без лапок и остались. Зато у некоторых сохранялись наружные жабры или позвоночник растягивался на сотню позвонков. Позднекаменноугольный диплокаул (греч. «двойная рукоятка») из Северной Америки щеголял треугольным черепом с далеко выступавшими углами (глаза и ноздри сверху, маленький рот снизу). Современные хвостатые саламандры и тритоны, возможно, произошли от лепоспондильных земноводных.

К концу каменноугольного периода земноводные стали крупнейшими хищниками, несколько потеснив скорпионов, пауков, многоножек и насекомых. Впрочем, из-за пассивного дыхания тело на воздухе скоро остывало и теряло влагу, что привязывало земноводных к водной среде. Совмещение органов глоточного дыхания и питания мешало развитию челюстей и легких. Рот открывался широко, но «неудачно» расположенные челюстные мускулы не создавали значительного давления. Голова казалась вросшей в туловище. Земноводные приспособились к пассивной охоте по системе «живой капкан», но не могли преследовать свои жертвы. Не приспособились они к растительной пище. (Лишь головастики да одна из саламандр скребут очень нежные водоросли.) Господство их было недолгим.