Паруса и щеки

Земноводных превзошли пресмыкающиеся. Для потребления растительной пищи необходимы крепкие режущие и секущие зубы, размельчающие ее перед глотанием, вместительный желудок и помощь симбионтов в переваривании. На такую пищу смогли перейти крупные пресмыкающиеся. В силу своих размеров они обладали достаточно мощными челюстями и повышенной температурой внутри тела (гигантотермией). Покрытое известковой скорлупой яйцо появилось у пресмыкающихся задолго до курицы и надежно решило проблему сохранения влаги. Так хорошо в скорлупе подогнаны площадь пор и толщина.

История пресмыкающихся началась в среднекаменноугольную эпоху. В то время кора у плаунов была толстой и прочной, а сердцевина сгнивала. В дуплистых стволах прятались различные зверьки. Черепа тех, кто спрятался лучше всех, обнаружили лишь 320 млн лет спустя. Среди черепов попались синапсидный (греч. «совместнодужечный») – с одним нижним боковым височным окном – и диапсидный (греч. «двухдужечный») – с двумя височными впадинами. Это были остатки представителей двух основных ветвей четвероногих, которых принято называть пресмыкающимися. На самом деле признаки пресмыкающихся (как ранее черты земноводных, а до этого особенности челюстноротых рыб) независимо развивались в нескольких ветвях.

К середине каменноугольного периода возникли мелкие (около 10 см длиной) ящерицеподобные капториноморфы (лат. «хватать» и греч. «нос» и «образ»), в черепе которых отсутствовали ушные вырезки. Древнейшие капториноморфы найдены все в тех же плауновых дуплах. Там они выискивали насекомых и улиток, которых давили многочисленными притупленными цилиндрическими зубами. От этих вполне наземных зверьков с длинными конечностями и развитой шейной мускулатурой произошли прочие синапсидные пресмыкающиеся – пеликозавры (греч. «парусные ящерицы») и зверообразные (предки млекопитающих).

В позднекаменноугольную эпоху существовали полуметровые тупорылые потомки антракозавров – сеймурии (от г. Сеймур в Техасе). Будучи личинками, они сохраняли жаберные дуги и, возможно, электросенсорные органы, но взрослые выглядели настоящими пресмыкающимися: голова поворачивалась относительно туловища, легкие всасывали воздух, а органы слуха слышали звуки, разносимые в воздушной среде. Отпала необходимость в кожном дыхании, и чешуя покрыла тело, защищая от высыхания, гибельного для земноводных. Можно предполагать, что необходимую всему живому влагу они экономили за счет внутреннего оплодотворения, яиц – своего рода бассейнов для зародышей и выделения мочевой кислоты вместо мочевины.

Сеймурии дали начало парарептилиям. Парарептилии называются так потому, что похожи на настоящих пресмыкающихся. У них был общий с диапсидами предок среди ранних антракозавров. Из диапсидной ветви развились все прочие четвероногие, в том числе водные ящеры, ящерицы (включая змей), клювоголовые (от которых осталась одна новозеландская гаттерия), архозавры и птицы.

В позднекаменноугольную эпоху и в начале раннепермской пресмыкающихся было не больше, чем земноводных. К концу каменноугольного периода в низинных экваториального лесах появились крупные пресмыкающиеся. Первыми были грузные (3–4 м длиной) пеликозавры-эдафозавры (греч. «почвенная ящерица»). Эдафозавры, ползавшие на коротких конечностях, могли питаться низкорослой наземной растительностью или лопать ракушки и насекомых. Иначе – к чему им дополнительные нёбные и челюстные зубы? Тогда же возникли хищные пеликозавры-сфенакодонты (греч. «клинозубы») до 3 м длиной, с клыками и режущими зубами позади них, чтобы быстрее разделать добычу. У всех пеликозавров был парус – кожная перепонка, поддерживаемая отростками спинных позвонков и пронизанная кровеносными сосудами.

У пермских парейазавров (греч. «щекастые ящеры») мощный малоподвижный позвоночник, плоские массивные ребра, опоясавшие бочковидную грудную клетку, низко опущенный плечевой пояс при высоком положении тазового и короткие широкие кисти лап предполагают водный образ жизни. Однотипные тонкие, уплощенные и слегка зазубренные зубы при смыкании челюстей не соприкасались и попадали в промежутки между зубами противоположной челюсти. Получалась цедильная решетка, пригодная для вычерпывания водорослей. Крыша черепа выглядела шишковатой от многочисленных ямок, возможно, вмещавших кожные железы. Загривок и бока защищал панцирь из костных пластин. Парейазавры дорастали до трехметровой длины и весили до 900 кг.

Позднепермские дейноцефалы (греч. «ужасноголовые») были здоровенными пятиметровыми грузными зверообразными ящерами с покрытым толстыми костями и всяческими выростами черепом, под которым затерялся крошечный мозг. На удлиненных, с широкими кистями и длинными когтями лапах они важно переступали по заболоченным берегам. Пищу эти громадины собирали передними зубами. Что это была за пища – доселе не известно, возможно, всплывшие сплетения отмерших хвощей.

Среди них сновали некрупные дицинодонты (греч. «двусобакозубые») с полным ртом зубов. У более продвинутых видов из пасти торчала только пара длинных верхних клыков (давших им название), а передняя часть морды заканчивалась крупным роговым клювом. Они отличались массивным, расширенным в затылочной и укороченным в лицевой части черепом и удлиненным бочковидным телом с коротким хвостом. Дицинодонты могли быть падалеядами или ели растения, а виды помельче, наверное, рылись среди корней.

На парейазавров и дицинодонтов нападали саблезубые горгонопсы (греч. «взгляд горгоны»). Впрочем, среди последних, несмотря на устрашающий вид и имя, были и падалеяды. Верхняя челюсть у них была подвижной, чтобы использовать по назначению огромные клыки. Среди них были и плавающие и наземные хищники.

И дейноцефалы, и дицинодонты, и горгонопсы принадлежали к зверообразным ящерам и были уже не совсем пресмыкающимися. Височные окна у них сильно увеличились. Там при сжатых челюстях укладывались сильные челюстные мышцы. Задние конечности разместились под телом, как у млекопитающих, но передние – все еще оставались врастопырку, как у пресмыкающихся. Зубы подразделялись на резцы, клыки и коренные. Следы густой сети кровеносных сосудов, как на оленьих пантах, хорошо сохранились на рогоподобных выростах черепов и на верхней челюсти. Обильное кровоснабжение требовалось чувствительным волоскам, торчавшим на всех выступах морды.

Самые мелкие звероящеры (до метра длиной) – звероголовые – были и самыми продвинутыми (все-таки – предки млекопитающих!), с наиболее крупным мозгом. Одни из них охотились ночью, другие – днем, одни – в воде, другие – на суше. У некоторых к зубам подходили особые каналы – возможно, вмещавшие ядовитые железы.

Растительность, продвигавшаяся в сухую глубь континентов, словно выманивала за собой позвоночных. Однако раннепермские четвероногие не были тесно связаны с растительной пищей и тяготели к воде и теплому климату в низких широтах. В конце пермского периода пресмыкающиеся, особенно самые крупные (парейазавры, дейноцефалы и горгонопсы), вели водный и полуводный образ жизни. Но всякая мелочь, особенно звероголовая, уже почти освоилась на суше. Интересно, что число больших растительноядных уже в пять раз превысило число крупных хищников, как и в современных наземных сообществах. Но отношения хищник – жертва развивались не так молниеносно, как сейчас. Саблезубые горгонопсы по болотной топи неспешно преследовали медлительных, словно черепахи, парейазавров. Торопиться им особо было некуда. Палеозой подходил к концу.

Мы тоже торопиться не будем и узнаем, кого же все-таки судьба уготовила Ивану-царевичу в суженые.