Відхилення, зрушення і різноманіття мітозу

Відхилення від звичного перебігу мітозу та різноманіття його форм. Розглянутий нами мітотичний цикл спостерігається у більшості проліферуючих еукаріотичних клітин багатоклітинних організмів. Але можливі різні відхилення.

1) Відсутність цитокінезу, що призводить до багатоядерності. Не завжди мітотичний поділ ядер завершується поділом цитоплазми. В цьому випадку можуть виникнути клітини з 2 і більше ядрами. Крайній варіант цього відхилення — утворення гігантських багатоядерних симпластів. Так, довга багатоядерна клітина поперечносмугастих м’язів являє собою багатоклітинний симпласт. Епітелій плоских червів — тегумент, також являє собою симпласт.

2) Другий варіант відхилення від нормального завершення мітотичного циклу — відсутність каріокінезу, що призводить до поліплоїдії та політенії. Це ендомітоз та ендоредуплікація. При ендомітозі клітина проходить S-період, але повний мітоз не настає, так як має місце передчасне переривання поділу ядра. На стадії профази веретено поділу не утворюється і ядерна оболонка зберігається. Всередині ядра хромосоми конденсуються у вигляді компактних структур, що складаються з двох хроматид. Після роз’єднання центромер хроматиди, або сестринські хромосоми, залишаються в одному ядрі і клітина переходить в період інтерфази. Такий редукований мітотичний цикл завершується появою поліплоїдної клітини. Ендоредуплікація ще більше редуплікований процес поділу. В цьому випадку після S-періоду мітотичний цикл переривається, в G₂-періоді в ядрі не відбувається конденсація хромосом, і клітина без помітних змін в ядрі і цитоплазмі переходить в наступну інтерфазу. Утворюються, як і при ендомітозі, поліплоїдні клітини або політенні хромосоми.

Мейоз, як відхилення і еволюція мітозу

Розглянутий нами мітоз з усіма його фазами відноситься до так званого відкритого мітозу. Розрізняють і інші форми мітозу: напівзакритий і закритий.

При напівзакритому мітозі утворюється веретено поділу за рахунок ЦОМТів, розміщених в цитоплазмі. Ядерна оболонка зберігається протягом усього мітозу, за виключенням полярних зон. Цей тип мітозу спостерігається у водоростей (зелених, бурих, червоних) і деяких нижчих грибів. При закритому мітозі повністю зберігається ядерна оболонка, під якою утворюється веретено поділу внутрішньоядерними ЦОМТами. Такий тип мітозу має місце у найпростіших, грибів. При напівзакритих і закритих типах мітозів відбувається мітотична конденсація хромосом, але немає всіх фаз мітозу, наприклад, метафази. Вивчення механізмів закритого, напівзакритого і відкритого мітозів показує їх філогенетичний зв’язок, еволюцію комфорту та надійності розподілу генетичного матеріалу і цитоплазматичних структур.

Закриті мітози зі збереженням ядерної оболонки мають кілька філогенетичних варіантів.

1) Розподіл сестринських хромосом за допомогою ядерної оболонки по орієнтуючим позаядерним пучкам мікротрубочок, як у прокаріот. У багатьох примітивних еукаріот, наприклад, одноклітинної водорості дифілофлагеляти мікротрубочки зовнішнього ядра веретена поділу вдавлюються ЯО, утворюючи ряд паралельних наскрізних каналів. Хромосоми приєднуються до внутрішньої ядерної мембрани в ділянці цих каналів, і розподіл хромосом повністю відбувається на внутрішній поверхні цієї мембрани за рахунок росту ЯО.

2) За допомогою росту ЯО з наступним підтягуванням сестринських хромосом кінетохорними мікротрубочками. Спочатку сестринські хромосоми розходяться в сторони в результаті росту ЯО, до якого вони приєднані. Лише тоді, коли кінетохори опиняються поблизу полюсів зовнішнього веретена, вони приєднуються до веретена. При цьому кінетохорні нитки, утворені поза ядром проникають через ядерну мембрану. Після приєднання кінетохори підтягуються до полюсів звичним способом. Наприклад, крупні найпростіші із ряду гіпермастиганем, що живуть в кишечнику комах.

3) За рахунок утворення внутрішньоядерного веретена. Два варіанта. У дріжджів веретено складається з непереривного внутрішньоядерного пучка мікротрубочок, який тягнеться від одного полюса до іншого, і подовжуються в процесі мітозу. Окрім того розходження йде за рахунок кінетохорних МТ, які по одній, приєднуються до сестринських хроматид.

У діатомових водоростей розвивається 2 напівверетена і кінетохорні мікротрубочки. Таким чином даний тип мітозу наближується до звичайного відкритого, хіба що проходить всередині ядра (гриби).

Клітина в період життєвого циклу проходить складний багатоетапний онтогенез, від моменту свого утворення до послідуючого поділу, або смерті. Динаміка розвитку структур і функцій при онтогенезі клітини відображають філогенетичні етапи утворення і розвитку клітини, напрямки її диференціювання.

Контрольні питання:

1.Що вказує на ендосимбіотичне походження центрів організаторів мікротрубочок?

2. Який подвійний механізм розходження сестринських хромосом до полюсів ділення?

3. В який період мітотичного циклу в клітині є одночасно тетраплоїдний набір хромосом і молекул ДНК?

4. Які докази напівконсервативного способу редуплікації ДНК?

5. Чому утворені дочірні клітини в результаті мітозу генетично подібні одна до одної? В чому тоді причина структурно-функціональної різниці диференційованих клітин?

6. Назвіть головні структурні відмінності відкритого, закритого, напіввідкритого мітозів.

7. Назвіть стадії мітотичного циклу, в яких виникає відхилення від звичайного ходу мітозу, які приводять до політенії, поліплоїдії, багатоядерності.

8. Яке біологічне значення поліплоїдії?

Література: основна — 1-5, 8; додаткова — 1-11.