Цитологічна та генетична характеристика стадій мейозу. Випадкова комбінація гомологів (батьківських і материнських) з різних пар в гаметах при мейозі.

Мейоз складається з двох слідуючих один за одним поділів при одній редуплікації ДНК в інтерфазі перед першим поділом гаметоцита першого порядку. Кожен з двох поділів складається з 4-х фаз: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Найбільш складний з них перший поділ, а найбільш складна з фаз — перша профаза.

Перший мейотичний поділ називають ще редукційним (редукція — зменшення), тому що вже після нього дочірні клітини (гаметоцити ІІ порядку) стають гаплоїдними.

I профаза складніша, тривала; у людини вона триває близько 2-х діб. Виділяють 5 морфологічно помітних стадій: 1) лептонема (лепто — тонкий) — стадія тонких ниток; 2) зигонема (зигос — разом) — стадія ниток, що злилися; 3) пахінема (пахи — товстий) — стадія товстих ниток; 4) диплонема (дипло — подвійний) — стадія подвійних ниток; 5) діакінез — стадія відособлення шляхом відходження один від одного двох ниток.

Головні події в профазі І:

1) кон’югація гомологічних хромосом (лептонема, зигонема);

2) кросинговер між сестринськими хроматидами гомологів (пахінема);

3) вибірковий синтез іРНК, рРНК (диплонема);

4) остаточне формування бівалентів (діакінез).

І метафаза.

Спарені гомологи, тобто біваленти вишиковуються в області екватора (перша відмінність від мітозу). Кінетохорні нитки обох хроматид одного бівалента обернені тільки до одного полюса, до якого він орієнтований (друга відмінність від мітозу). При цьому вони вступають в зв’язок з полюсними мікротрубочками.

І анафаза.

Відбувається розпад хіазм, що зв’язують батьківські і материнські хромосоми, відходження цілих гомологів, що складаються з двох хроматид. Тому з генетичної точки зору в анафазі відбувається розходження алельних генів, розташованих в різних гомологах.

I телофаза.

Коли хромосоми досягають полюсів поділу, вони деконденсуються, навколо них утворюється ядерна оболонка, наступає цитокінез і клітини переходять в коротку інтерфазу. В результаті першого мейотичного поділу утворюється дві клітини з гаплоїдним набором хромосом (1n), оскільки в них один гомолог з пари, але диплоїдний набір ДНК, оскільки гомологи складаються з двох хроматид, призначених для двох клітин. Тому після короткої інтерфази слідує другий мейотичний поділ.

Другий мейотичний поділ. Його ще називають екваційним (эквел — рівний), оскільки його суть полягає в розходженні хроматид, внаслідок чого утворюються генетично рівні клітини (якщо не враховувати результати кросинговера). Отже цей поділ за своїми генетичними і цитологічними закономірностями нічим не відрізняється від мітозу, хіба що відбувається в гаплоїдній клітині. В результаті другого поділу утворюються 4 клітини з 1n хромосом і 1n ДНК.

Біологічне значення мейозу і статевого розмноження:

1) в результаті мейозу утворюються гамети з гаплоїдним числом хромосом, що забезпечує диплоїдний набір хромосом і його постійність у ряді поколінь при статевому розмноженні, яке супроводжується злиттям гаплоїдних гамет з утворенням диплоїдної зиготи;

2) мейоз забезпечує перекомбінацію алельних генів в гаметах, внаслідок чого кожна гамета має унікальний набір генів. Перекомбінація алельних генів відбувається завдяки трьом цитологічним процесам мейозу.

2.1. Кросинговер. Кросинговер відбувається в пахінемі профази I між хроматидами гомологічних хромосом. Кросинговер забезпечує перекомбінацію алельних генів в групах зчеплення.

2.2. Випадкова комбінація гомологів (батьківських і материнських) з різних пар в гаметах.

Батьківські і материнські гомологи різних бівалентів випадково орієнтуються до полюсів поділу в метафазі I, оскільки рухи бівалентів щодо один одного незалежні. Тому розбіжність жіночих і чоловічих гомологів з різних пар в анафазі I і потрапляння їх в різні клітини випадкове. Внаслідок чого в гаметах відбувається незалежна комбінація гомологів з різних пар, тобто перекомбінація різних груп зчеплення генів. Випадкова (незалежна) комбінація жіночих і чоловічих гомологів різних пар в гаметах є цитологічною основою 3-го закону Менделя — закону незалежної комбінації ознак.

Число гамет з різною комбінацією батьківських і материнських гомологів (Уг) з різних пар можна обчислити за формулою степеневої функції Уг = 2^х, де 2 — число комбінацій, яке утворює пара гомологічних хромосом (у одну клітину відходить жіночий гомолог, а в іншу — чоловічий), х — число пар гомологічних хромосом, що комбінуються, в клітині (бівалентів в метафазі I).

2.3. Запліднення алгебраїчно можна звести до множення комбінацій в гаметах. Тому число комбінацій жіночих і чоловічих гомологів з різних пар в зиготах виражається формулою: Уз = 2^х ♀ х 2^х ♂ = 2^2х, де 2^х ♀ та 2^х ♂ — число комбінацій у відповідних гаметах. Приклади для видів: 2n = 4; 2n = 8; 2n = 46. Якщо до комбінацій різних груп зчеплення генів, додати число гомологів з різних пар, тобто до комбінацій комбінацій, які утворюються в результаті кросинговера, тобто перекомбінації генів усередині групи зчеплення, то число комбінацій гамет і зигот безкінечне. Отже, практично можна вважати, що кожна гамета і кожна зигота унікальні по набору алельних генів. Звідси розширення біологічного значення статевого розмноження полягає в наступному.

1. З виникненням мейозу, який призводить до утворення гаплоїдних гамет, стала можливою диплофаза організму, тобто диплоїдний набір хромосом (2n). Диплофаза у вищих організмів (вищий рослин, багатоклітинних тварин) стала основною в їх життєвому циклі. Перевага диплофази над гаплофазою полягає в тому, що, по-перше, збільшується доза алельних генів, що супроводжується прискоренням обмінних процесів; по-друге, приводить до появи нових морфологічних варіантів; по-третє, в диплофазі приховуються, тобто не виявляються шкідливі рецесивні гени, а, отже, підвищується стійкість організмів в зовнішньому середовищі.

2. Статеве розмноження в цілому забезпечує перекомбінацію генетичної інформації між особинами популяції, тобто комбінативну мінливість. Це призводить до нових морфологічних варіантів особин. Генетична різноманітність особин сприяє ефективності рушійного природного відбору, який діє в умовах середовища, що змінюються. У цих умовах відбираються особини з новим поєднанням ознак, адекватних новим умовам, які склалися, що призводить надалі до появи нового виду. Отже, статеве розмноження, з його комбінативною мінливістю сприяє прогресивній еволюції. Треба підкреслити, що комбінативна мінливість прискорює еволюційний процес. Вона є основною для диплоїдних організмів при прогресивній еволюції в порівнянні з мутаційною мінливістю. Одних мутацій недостатньо для еволюції, тобто вони спостерігаються в середньому 10-5 — 10-7 ген на покоління. За допомогою статевого розмноження швидко утворюються потрібні комбінації ознак, відповідні новим умовам середовища.

Контрольні питання:

1. Чому при вегетативному розмноженні утворюються організми з ідентичним генотипом, тоді як при статевому завжди з різним?

2. Що загального при власне статевому розмноженні (копуляції) і його аналогах?

3. Перерахувати головні цитологічні перетворення мітозу при його еволюції в мейоз.

4. Що таке синаптонемальний комплекс і його значення.

5. Як цитологічно виглядає кросинговер? На якій стадії профази він відбувається і коли цитологічно проявляється?

6. При якій формі природного добору (стабілізуючий, рушійний) превалює вегетативне розмноження, а при якому статеве?

7. Назвіть три механізми комбінативної мінливості, обумовленої генетичними закономірностями мейозу.

Література: основна — 1-5, 8; додаткова — 1-9.

РЕКОМЕНДОВАНА ЛІТЕРАТУРА

Основна: