Изменение сообществ во времени (сукцессия). Основные типы сукцессий

Вид присутствует в сообществе только в том случае, если: 1) он способен достичь данного места; 2) условия и ресурсы этого места для него подходят; 3) он выдерживает конкуренцию и выедание со стороны других видов. Необходимо, чтобы условия, ресурсы и влияние других видов изменялись во времени. Обилие многих организмов в сообществе меняется в течение года по мере того, как особи завершают свои жизненные циклы при переходе от одного сезона к другому. Сукцессия - Несезонная, направленная и непрерывная последовательность появления и исчезновения популяций разных видов в неком местообитании. Деградационная сукцессия. Она происходит быстро —в течение нескольких месяцев или лет. Н-р, мертвая органика (погибшее животное или растение) используется микроорганизмами или животными-детритофагами. Разные виды редуцентов появляются и исчезают поочередно, по мере истощения в ходе разложения органического вещества одних ресурсов и появления других веществ. В этих последовательных сменах участвуют гетеротрофы, то эту сукцессию называют Гетеротрофной. Деградационная сукцессия наблюдается при использовании разными видами грибов опавших хвоинок сосны. Аллогенная сукцессия. Новое местообитание представлено участком субстрата, открытым для заселения зелеными растениями (Автотропной сукцессии) Или другими сидячими организмами. В этих случаях новое местообитание не исчезает, а заселяется. Необходимо отличать автогенные сукцессии, являющиеся результатом биологических процессов, меняющих условия и ресурсы, от Аллогенных, Обусловленных внешними геофизико-химическими обстоятельствами. Н-р, переход от соленых болот (маршей) к лесу. Эстуарии рек быстро заиляются. Происходит осадконакопление на отмелях. В результате соленый марш сдвигается в сторону моря. Пойменный лес перемещается за болотом.

Ближе всего к уровню моря располагаются пионеры заселения солоноватоводных илистых отмелей — камыш и полевица. Они встречаются по всему маршу, доходя до границы произрастания дуба. Анализ остатков растительности в лесной почве доказывает процесс сукцессии. Эта сукцессия определяется внешним абиотическим фактором — осадконакоплением. Автогенная сукцессия. Сукцессии на заново осваиваемых территориях в отсутствие постепенного изменения абиотических факторов называются Автогенными. Если заселяемый участок ранее подвергался воздействию какого-либо сообщества - это Первичная сукцессии (на недавно сформировавшихся песчаных дюнах, застывшей лаве, при отступлении ледника). Когда растительность на местности частично или полностью уничтожена, но хорошо развитая почва, семена и споры остаются, последующая смена видового состава - это Вторичная сукцессия, н-р, уничтожение леса болезнями, ураганом, пожаром или вырубкой. Сукцессии на заново осваиваемых территориях обычно идут несколько веков. Часто стадии сукцессии представлены градиентом сообществ в пространстве (переход от соленого марша к лесу). Первые виды в сукцессии могут настолько изменить условия или доступность ресурсов в местообитаниях, что становится возможным поселение новых видов (процесс Облегчения). Он важен при первичной сукцессии, когда исходные условия суровы, например на обнаженной почве после отступления ледника. Сукцессия на ледниковых отложениях идет следующим образом: первыми поселяются мхи и отдельные растения с поверхностной корневой системой. Затем появляются ивы, сначала стелющиеся, позже — кустарниковые виды. Вскоре в сукцессию вовлекается ольха с тополями. Ольха вытесняется ситхинской

Елью, и в итоге образуется смешанный лес с тсугами. Одна из основных движущих сил сукцессии — изменение почвы первыми колонистами. Ольха имеют симбионты, фиксирующие атмосферный азот, что приводит к накоплению в почве больших его запасов. Ситхинская ель, используя накопленный азот, может поселяться и замещать ольху. Жизненный цикл раннесукцессионных растений короток. Их непрерывное существование зависит от переноса в другие нарушенные места. Неспособные выдержать конкуренцию с появляющимися позднее видами, они вынуждены быстро расти (основное их свойство), эффективно используя доступные ресурсы. Скорость фотосинтеза на единицу площади листа и относительная скорость роста с течением сукцессии в снижаются. Один из факторов успеха позднесукцессионных видов — их теневыносливость. Организмы, появляющиеся первыми, способны истощить ресурсы и заставить голодать появляющихся позднее. Однако «проигравшие» конкуренты становятся «победителями», если особенности их жизненного цикла позволяют им расти в период прекращения активности соперников. Деревья последних стадий залежной сукцессии могут быть разделены на ранне - и позднесукцессионные. Для многих деревьев первого класса характерна многоярусность кроны. Виды (можжевельнику) способны использовать обилие света на ранних стадиях сукцессии древесных пород. Клен сахарный и бук крупнолистный - одноярусные породы. У них листья кроны расположены в один слой, окружающий ствол наподобие шлема. Они успешнее существуют в густом пологе на поздних стадиях сукцессии. Если один и тот же участок одновременно заселяют многоярусные и одноярусные деревья, первые растут быстрее и доминируют до тех пор, пока их не затенят соседи. У раннесукцессионных деревьев расселение семян происходит более эффективно, что повышает вероятность быстрого занятия ими свободного пространства. Они скороспелы. У позднесукцессионных деревьев семена крупнее и менее эффективно расселяются; созревают эти растения позднее.