Гены в популяциях. Закон Харди-Вайнберга

Генетическая структура популяций Каждая популяция обладает собственной генетической структурой. Генетическая структура популяций определяется исходным соотношением аллелей, естественным отбором и элементарными эволюционными факторами (мутационный процесс и давление мутаций, изоляция, популяционные волны, генетико-автоматические процессы, эффект основателя, миграции и др.). Для описания генетической структуры популяций используются понятия «аллелофонд» и «генофонд». Аллелофонд популяции – это совокупность аллелей в популяции. Если рассматриваются два аллеля одного гена: А и А, то структура аллелофонда описывается уравнением: PA + Qa = 1. В этом уравнении символом PA обозначается Относительная частота аллеля А, символом Qa – Относительная частота аллеля А. Популяции, в которых структура аллелофонда остается относительно постоянной в течение длительного времени, называются Стационарными. Если рассматриваются три аллеля одного гена: А1, а2,, а3, то структура аллелофонда описывается уравнением: P а1 + Q а2 + R а3 = 1. В этом уравнении символами P, Q, R обозначаются соответствующие частоты аллелей. Если рассматриваются несколько аллелей нескольких генов (A, B, C), то структура аллелофонда описывается системой уравнений:

P1 a1 + p2 a2 + p3 a3 +... + pi ai = 1

Q1 b1 + q2 B2 + q3 b3 +... + qi bi = 1

R1 c1 + r2 c2 + r3 c3 +... + ri ci = 1

.......................................................

В этих уравнениях символами Pi, Qi, Ri обозначены относительные частоты аллелей разных генов. Генофонд. Генофондом называют Совокупность всех генотипов в популяции. При изучении природных популяций часто приходится сталкиваться с полным доминированием: фенотипы гомозигот АА и гетерозигот Аа неразличимы. Кроме того, в природе широко распространено полигенное определение признаков, причем типы взаимодействия неаллельных генов (комплементарность, эпистаз, полимерия) не всегда известны. Поэтому на практике часто изучают не генофонд, а Фенофонд популяций, то есть соотношение фенотипов.

Структура популяции по качественным признакам. Харди и Вайнберг показали, что генетические расщепления, которые происходят в каждом поколении у диплоидных организмов, сами по себе не изменяют общего состава генофонда. В идеальной популяции соблюдаются пять условий: 1) новые мутации в данной популяции не появляются; 2) популяция полностью изолирована, т. е. нет миграции особей — носителей генов в популяцию (иммиграция) и из популяции (эмиграция); 3) популяция бесконечно велика, к ней можно применять законы вероятности, т. е. когда в высшей степени маловероятно, что одно случайное событие может изменить частоты аллелей; 4) скрещивания случайны, т. е. происходит чисто случайное образование родительских пар — панмиксия; 5) все аллели равно влияют на жизнеспособность гамет. Харди и Вайнберг с помощью математического уравнения показали, что пропорции аллелей А и а в Такой идеальной популяции не изменяются от поколения к поколению. Остаются постоянными частоты трех возможных комбинаций этих аллелей — генотипы АА, Аа И Аа. Частоты генов находятся в состоянии равновесия по этим аллелям. Это равновесие выражается уравнением: Р2 + 2Pq + Q2 = 1, где Р — частота одного аллеля, Q — другого. Р + Q Всегда составляет единицу, Р2 И Q2 — частоты особей, гомозиготных по соответствующему аллелю, 2Pq — частота гетерозигот.