Общая характеристика класса птиц. Представители на ДВР

Класс Птицы. Общая характеристика класса. Птицы —высокоорганизованные теплокровные животные, приспособленные к полету. Благодаря большой численности и широкому распространению на Земле они играют исключительно важную и многообразную роль в природе и хозяйственной деятельности человека. Известно свыше 9 тыс. современных видов птиц. В фауне Беларуси насчитывается 305 видов. Общими чертами организации птиц в связи с их приспособленностью к полету являются следующие: Туловище обтекаемой формы. Передние конечности преобразованы в орган полета — крылья, задние конечности служат опорой туловищу и для передвижения. Кожа тонкая, сухая, лишенная желез. Единственная копчиковая железа расположена в хвостовом отделе. Кожа имеет роговые образования в виде перьев, создающих летательные поверхности и защищающих тело от потерь тепла. Кости скелета тонкие, прочные, в трубчатых костях имеются воздушные полости, облегчающие их массу. Череп образован полностью срощенными, без швов, костями. Все отделы позвоночника (кроме шейного) неподвижны. Грудина у летающих птиц с выступом впереди — килем, к которому прикрепляются мощные летательные мышцы. В скелете задних конечностей развита длинная цевка, увеличивающая длину шага птицы. Мышечная система сильно дифференцирована. Самые крупные мышцы — грудные, опускающие крыло. Хорошо развиты подключичные, межреберные, шейные, подкожные и мышцы ног. Движения птиц быстрые и разнообразные: ходьба, бег, прыжки, лазание, плавание. Виды полета —машущий и парящий. Птицы многих видов способны совершать дальние перелеты. Особенности строения пищеварительной системы связаны с необходимостью быстрого расщепления больших объемов пищи и облегчения массы пищеварительного тракта. Это достигается благодаря отсутствию зубов, участию клюва и языка в добывании пищи, размягчению ее в расширенной части пищевода —зобе, смешиванию пищи с пищеварительными соками железистого отдела желудка и перетиранию ее, как на жерновах, в мышечном отделе желудка, и укорочению задней кишки, заканчивающейся клоакой. Строение клюва и языка у птиц разнообразное и отражает их пищевую специализацию. Органы дыхания —легкие. У летящей птицы дыхание двойное: газообмен в легких осуществляется как при вдохе, так и при выдохе, когда атмосферный воздух из воздушных мешков поступает в легкие. Благодаря двойному дыханию птица во время полета не задыхается. Сердце четырехкамерное, все органы и ткани снабжаются чистой артериальной кровью. В результате интенсивного процесса жизнедеятельности вырабатывается много тепла, которое удерживается перьевым покровом. Поэтому все птицы — теплокровные животные с постоянной температурой тела. Органы выделения и виды конечных продуктов азотистого обмена такие же, как и у пресмыкающихся. Отсутствует лишь мочевой пузырь в связи с необходимостью облегчения массы тела птицы. Как и у всех позвоночных, головной мозг птиц имеет пять отделов. Наиболее развиты большие полушария переднего мозга, покрытые гладкой корой, и мозжечок, благодаря которым птицы обладают хорошей координацией движений и сложными формами поведения. Ориентировка птиц в пространстве осуществляется с помощью острого зрения и слуха. Птицы раздельнополы, большинству видов свойственен половой диморфизм. У самок развит только левый яичник. Оплодотворение внутреннее, развитие прямое. Птицы большинства видов откладывают яйца в гнезда, обогревают их теплом своего тела (насиживание), вылупившихся птенцов выкармливают. В зависимости от степени развитости вылупившихся из яиц птенцов выделяют гнездовых и выводковых птиц. Особенности строения и жизнедеятельности. У птиц голова небольшая, шея длинная и чрезвычайно подвижная. Челюсти лишены зубов, вытянуты и образуют клюв, одетый роговым чехлом. Форма клюва сильно варьирует в связи с разнообразием пищевых объектов. По бокам головы расположены крупные глаза, а ниже их имеются наружные слуховые отверстия. Передние конечности превращены в летательный орган — крылья. Задние конечности имеют разнообразное строение, которое зависит от условий обитания и способов добывания пищи. Нижняя часть ног и пальцы покрыты роговыми чешуями. Хвост короткий, снабжен веером рулевых перьев, причем у разных птиц неодинакового строения. Кожа птиц тонкая, сухая, лишена желез. Исключение составляет лишь копчиковая железа, расположенная под корнем хвоста. Она выделяет жиросодержащий секрет, которым птица смазывает перья при помощи клюва. Железа сильно развита у водоплавающих птиц. Кожа их покрыта своеобразным роговым покровом, состоящим из перьев. У летающих птиц перья отмечены лишь на определенных участках кожи, а у нелетающих равномерно покрывают все тело. У подавляющего большинства птиц имеются контурные и пуховые перья. Контурное перо состоит из стержня, очина н опахала. Опахало образовано многочисленными отходящими от стержня по обе стороны пластинами — бородками первого порядка, на которых расположены более тонкие, сцепленные друг с другом при помощи крючков бородки второго порядка. В результате этого сцепленное опахало представляет собой легкую упругую пластинку, которая в случае разрыва (например, ветром) легко восстанавливается. Контурные перья образуют летательные плоскости крыльев, хвоста, а также придают телу птицы обтекаемую поверхность. Пуховые перья имеют тонкий стержень и лишены бородок второго порядка, благодаря чему они не имеют цельных опахал. Пуховые перья расположены под контурными. Основная их функция — сохранение тепла тела птицы. Скелет птиц (рис. 11.22) отличается прочностью и легкостью. Прочность обеспечивается ранним срастанием ряда костей, легкость — наличием в них воздушных полостей. Строение черепа птиц сходно со строением черепа пресмыкающихся, но отличается большой легкостью, объемной мозговой коробкой, которая заканчивается клювом, а с боков несет огромные глазницы. У взрослой птицы кости черепной коробки срастаются до полного исчезновения швов. Позвоночник, как и у всех наземных позвоночных, состоит из пяти отделов — шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового. Большую подвижность сохраняет лишь шейный отдел. Грудные позвонки малоподвижны, а поясничные и крестцовые прочно срастаются друг с другом (сложный крестец) и с костями таза. Срастаются и некоторые кости плечевого пояса: саблевидная лопатка с вороньей костью, ключицы друг с другом, что обеспечивает прочность плечевого пояса, к которому прикрепляются передние конечности — крылья. Они содержат все типичные отделы: плечевую, локтевую и лучевую кости предплечья и кисть, кости которой срастаются. Из пальцев сохраняются только три. Тазовый пояс обеспечивает надежную опору для задних конечностей, что достигается сращением подвздошных костей на всем протяжении со сложным крестцом. Благодаря тому что тазовые (лобковые) кости не срастаются и широко раздвинуты, птица может откладывать крупные яйца. Мощные задние конечности образованы типичными для всех наземных животных костями. Для укрепления голени малая берцовая кость приращена к большой берцовой. Кости плюсны срастаются с частью костей предплюсны с образованием свойственной только птицам кости — цевки. Из четырех пальцев чаще всего три направлены вперед, один — назад. Грудную клетку образуют грудные позвонки, ребра и грудина. Каждое ребро состоит ш двух костных отделов — спинного и брюшного, подвижно сочлененных друг с другом, что обеспечивает приближение или отведение грудины от позвоночника при дыхании. Грудина у птиц велика и имеет большой выступ — киль, к которому прикрепляются грудные мышцы, приводящие крылья в движение. Из-за большой подвижности и разнообразия движений мускулатура птиц отличается высокой степенью дифференцированное™. Наибольшего развития достигли грудные мышцы (1/5 общей массы птицы), которые прикреплены к килю грудины и служат для опускания крыльев. Расположенные под грудными подключичные мышцы обеспечивают поднимание крыльев. Скорость полета птиц различна: 60—70 км/ч у уток и 65—100 км/ч у сокола-сапсана. Наибольшая скорость отмечена у черного стрижа — 110— 150 км/ч. Мощная мускулатура ног у птиц, утративших способность к полету, позволяет быстро передвигаться по суше (страусы бегают в среднем со скоростью 30 км/ч). Интенсивная двигательная активность птиц требует больших затрат энергии. В связи с этим система пищеварительных органов имеет ряд особенностей. Пища захватывается и удерживается роговым клювом, в ротовой полости смачивается слюной и продвигается в пищевод. У основания шеи пищевод расширяется в зоб, особенно хорошо развитый у зерноядных птиц. В зобе пища накапливается, набухает и частично подвергается химической переработке. В переднем, железистом отделе желудка птиц происходит химическая обработка поступающей пищи, в заднем, мускульном, — ее механическая переработка. Стенки мускульного отдела работают как жернова и перетирают твердую и грубую пищу. Этому способствуют и проглоченные птицами камешки. Из желудка пища последовательно поступает в двенадцатиперстную кишку, тонкую и короткую толстую кишку, которая заканчивается клоакой. Из-за недоразвития прямой кишки птицы часто освобождают кишечник, что облегчает их массу. Мощные пищеварительные железы (печень и поджелудочная железа) активно выделяют пищеварительные ферменты в полость двенадцатиперстной кишки и перерабатывают пищу в зависимости от ее вида за 1—4 часа. Большие затраты энергии требуют поступления значительного количества корма; 50—80% от массы тела за сутки у мелких птиц и 20—40% у крупных. В связи с полетом птицы имеют своеобразное строение органов дыхания. Легкие птиц представляют собой плотные губчатые тела. Бронхи, войдя в легкие, сильно в них ветвятся до тончайших, слепо замкнутых бронхиол, опутанных сетью капилляров, где и происходит газообмен. Часть крупных бронхов, не разветвляясь, выходит за пределы легких и расширяется в огромные тонкостенные воздушные мешки, объем которых во много раз превосходит объем легких (рис. 11.23). Воздушные мешки расположены между различными внутренними органами, а их ответвления проходят между мышцами, под кожу и в полости костей. Акт дыхания у нелетящей птицы осуществляется путем изменения объема грудной клетки за счет приближения или удаления грудины от позвоночника. В полете такой механизм дыхания невозможен в связи с работой грудных мышц, и он совершается при участии воздушных мешков. При подъеме крыльев мешки растягиваются и воздух через ноздри с силой засасывается в легкие и далее в сами мешки. При опускании крыльев воздушные мешки сжимаются и воздух из них поступает в легкие, где вновь происходит газообмен. Обмен газами в легких на вдохе и выдохе получил название двойного дыхания. Приспособительное значение его очевидно: чем чаще птица машет крыльями, тем активнее она дышит. Кроме того, воздушные мешки предохраняют тело птицы от перегрева во время быстрого полета. Высокий уровень жизнедеятельности птиц обусловлен более совершенной системой кровообращения по сравнению с животными предыдущих классов. У них произошло полное разделение артериального и венозного потоков крови. Это связано с тем, что сердце птиц четырехкамерное и полностью разделено на левую — артериальную, и правую — венозную, части. Дуга аорты только одна (правая) и отходит от левого желудочка. В ней течет чистая артериальная кровь, снабжающая все ткани и органы тела. От правого желудочка отходит легочная артерия, несущая в легкие венозную кровь. Кровь быстро движется по сосудам, газообмен происходит интенсивно, выделяется много тепла. Температура тела поддерживается постоянной и высокой (у разных птиц от 38 до 43, 5°С). Это ведет к общему подъему процессов жизнедеятельности организма птицы. В ответ на понижение температуры внешней среды птицы не впадают в спячку, как земноводные и пресмыкающиеся, а усиливают передвижение — кочевки или перелеты, т. е. мигрируют в более благоприятные условия существования. Выделение конечных продуктов метаболизма осуществляется крупными тазовыми почками. Мочевой пузырь отсутствует. Как и у большинства пресмыкающихся, продуктом азотистого обмена является мочевая кислота. В клоаке вода, содержащаяся в моче, всасывается и вновь возвращается в организм, а густая моча смешивается с остатками непереваренной пищи и выводится наружу. Головной мозг птиц отличается от мозга пресмыкающихся большими размерами полушарий переднего мозга и мозжечка. Птицы обладают острым зрением и отличным слухом. Глаза у них крупные, особенно у ночных и сумеречных птиц. Аккомодация зрения двойная, что достигается изменением кривизны хрусталика и расстояния между хрусталиком и сетчаткой. У всех птиц цветовое зрение. Орган слуха представлен внутренним, средним ухом и наружным слуховым проходом. Обоняние развито слабо, за исключением немногих видов. Размножение птиц характеризуется рядом прогрессивных черт: 1) оплодотворенные яйца, покрытые прочной скорлуповой оболочкой, откладываются не просто в наружную среду, а в специальные сооружения — гнезда; 2) яйца развиваются под влиянием тепла тела родителей и не зависят от случайной непогоды, что характерно для развивающихся яиц рыб, земноводных и пресмыкающихся; 3) гнезда защищаются от врагов родителями; 4) птенцы не оставляются на произвол судьбы, а длительное время выкармливаются, охраняются и обучаются родителями, что способствует сохранению молодняка. Оплодотворение у птиц внутреннее. В связи с откладкой крупных яиц, утяжеляющих птиц, у самок развит только левый яичник. У птиц самые крупные в животном царстве яйцеклетки за счет большого количества содержащегося в них желтка. Железы яйцевода выделяют подскорлуповые и скорлуповую оболочки, через многочисленные поры которых происходит газообмен зародыша с внешней средой. Происхождение птиц. Птицы имеют родственную связь с пресмыкающимися. Вероятно, обособление птиц от группы пресмыкающихся, которые были предками крокодилов, динозавров и летающих ящеров, произошло в конце триасового или начале юрского периода мезозойской эры (т. е. 170—190 млн. лет назад). Эволюция этой группы пресмыкающихся шла путем приспособления к лазанию по деревьям, в связи с чем задние конечности служили для опоры тела, а передние специализировались для обхвата пальцами ветвей. В последующем развилась способность к порханию с ветки на ветку и планирующему полету. Непосредственные предки птиц не обнаружены. Известны палеонтологические находки промежуточного между пресмыкающимися и птицами звена —археоптерикса. Гнездование, кочевки и перелеты. Сезонные явления в жизни птиц выражены более ярко, чем у других классов, и носят совсем иной характер. С наступлением весны птицы приступают к размножению, они разбиваются на пары, происходят брачные игры (токование), характер которых специфичен для каждого вида. Многие виды образуют пары на всю жизнь (крупные хищники, совы, цапли, аисты и др.), другие — сезонные пары. Есть виды птиц, которые пар совсем не образуют, и вся забота о потомстве выпадает только на долю одного пола — самки. Гнезда птиц разнообразны, но каждый вид имеет более или менее определенную форму: дупло, нора, лепные и шаровидные гнезда и т. д. Некоторые виды птиц гнезда не строят (кайра, козодой). Число яиц в кладке варьирует у разных видов птиц от 1 (кайры, чайки, дневные хищники, пингвины и др.) до 26 (серая куропатка). У одних птиц насиживание яиц осуществляется одним из родителей (только самками — у куриных, воробьиных, гусеобразных, сов, или только самцами — у австралийских и американских страусов), у других птиц — обоими. Продолжительность насиживания различна и в некоторой мере связана с величиной яйца — от 14 дней у воробьиных до 42 у африканского страуса. В зависимости от степени развитости птенцов при вылупле-нии из яйца различают две группы птиц; выводковые и гнездовые(птенцовые). У первых птенцы появляются зрячими, покрытыми пухом, способными ходить и самостоятельно склевывать корм (страусы, куриные, гусеобразные). У гнездовых птенцы полностью или частично голые, слепые, беспомощные, долго остаются в гнезде и выкармливаются родителями (воробьиные, дятлы, стрижи и др.). В летний период птицы линяют, растут, запасают питательные вещества. С наступлением осенних холодов они не снижают уровня своей жизнедеятельности, как земноводные и пресмыкающиеся, а, наоборот, повышают его, увеличивая свою подвижность и кочуя в поисках корма. Кроме того, птицы сильно жиреют и таким образом приспосабливаются к зимовке. Оседлые птицы (белая куропатка, синицы, воробьи, сойки, вороны и др.) с наступлением неблагоприятных условий держатся в одной и той же местности. Кочующие птицы (свиристели, снегири, клесты, чечетки и др.) покидают летние местообитания и улетают на сравнительно небольшие расстояния. Перечетные птицы (аисты, гуси, кулики, стрижи, иволги, соловьи, ласточки, кукушки и др.) оставляют места гнездового ареала и улетают на места зимовок за многие тысячи километров. Большинство их летят стаей, и лишь немногие (кукушка) в одиночку. Крупные птицы летят определенным строем (гуси — шеренгой, журавли—клином), мелкие — беспорядочными стайками. Первыми улетают насекомоядные, затем — зерноядные и позже всех — водоплавающие и болотные птицы. Полагают, что перелеты птиц возникли в результате периодических перемен климатических условий, связанных со сменой времен года. Непосредственными причинами перелетов считают сложные взаимодействия как внешних (укорочение светового дня, понижение температуры, ухудшение условий добывания пищи), так и внутренних факторов (физиологические изменения в организме в связи с окончанием периода размножения). При изучении перелетов огромное значение имеет метод кольцевания. Пойманным птицам одевают на лапку алюминиевое кольцо, на котором указаны их номер и учреждение, проводящее кольцевание. В СССР кольцевание ведется с 1924 года. Все сведения о кольцевании и добыче окольцованных птиц поступают в Центр кольцевания РАН (Москва). Метод кольцевания позволил выяснить пути и скорости перелета птиц, постоянство возврата с зимовок к старым местам гнездования, места зимовок и др. Разнообразие птиц и их значение. Класс Птицы представлен более чем 40 отрядами. Рассмотрим некоторые из них.

28. Сигнализация с участием внутриклеточных рецепторов: механизмы действия стероидных гормонов. Механизмы гормональной регуляции.

По химическому строению все гормоны можно разделить на две группы. Одну группу составляют стероидные гормоны, другую - амины и пептидные гормоны (инсулин, тиреотропный гормон, лютеинизирующий гормон). К стероидным гормонам относятся прогестерон, кортизол, гидрокортизон и эстрадиол. Эти гормоны вызывают много разнообразных длительных эффекторов. Тироксин и трииодтиронин по химическому строению не имеют ничего общего со стероидами, но сходны с ними по механизму действия на клеточном уровне и могут быть отнесены к этой группе. Действие гормонов основано на стимуляции или угнетении каталитической функции некоторых ферментов в клетках органов - мишеней. Это действие может достигаться путем активации или ингибирования ферментов. Важная роль в этом принадлежит циклическому цАМФ; который является здесь вторым посредником (роль первого посредника выполняет сам гормон). Механизм действия гормонов пептидной и стероидной природы различен. (Амины и пептидные гормоны не проникают внутрь клетки, а присоединяются на ее поверхности к специфическим рецепторам в клеточной мембране. Рецептор связан с ферментом аденилатциклазой. Комплекс гормона, с рецептором активирует аденидатцикладу, которая расщепляет АТФ с образованием цАМФ. Действие цАМФ реализуется через цепь реакций, ведущую к активации ферментов путем их фосфорилирования, которые осуществляют конечный эффект гормона). Стероидные гормоны проникают через клеточную мембрану. Гормон связывается с рецептором в цитоплазме. Образовавшийся гормон - рецепторный комплекс транспортируется в ядро клетки, где вступает в обратимое взаимодействие с ДНК и индуцирует синтез белков. Путем включения специфических генов на определенном участке ДНК одной из хромосом синтезируется мРНК, которая переходит из ядра в цитоплазму, присоединяется к рибосомам и индуцирует здесь синтез белка. Стероидные гормоны вызывают синтез новых ферментных молекул. Эффекты стероидных гормонов проявляются медленнее, чем действие пептидных гормонов, но длятся дольше.