Происхождение и общая характеристика типа личиночнохордовые

ОБОЛОЧНИКИ (личиночнохордовые; Tunicata или Urochordata), подтип хордовых животных, включает три класса (асцидии, Аппендикулярии и сальпы), объединяющих 1100-2000 видов. Это широко распространенные малоподвижные морские организмы, тело которых заключено в выделяемую наружным эпителием оболочку — тунику (отсюда название). Длина тела от 0, 3 см до 30 м. Хорда есть только у личиночных форм. Некоторые ведут прикрепленный образ жизни и представляют собой одиночные формы или ветвящиеся колонии. Другие медленно плавают в толще воды. Наиболее заметным органом оболочников является передняя часть U-образного пищеварительного тракта — глотка, занимающая большую часть объема тела. Питание осуществляется путем фильтрации. Добычей им служат мелкие одноклеточные животные и растения и мелкие органические остатки. Кровеносная система оболочников незамкнутая, лакунарного типа, состоит из сердечного мешка и развитой сети лакун. Кровь движется по крупным сосудам, а затем изливается в полости, омывающие органы. Нервная система представлена мозговым ганглием на спинной стороне тела и отходящим от него нервным стволом. Оболочники — гермафродиты, многие из них способны к бесполому размножению путем почкования. Класс асцидии (Ascidiae). К этому классу принадлежит большинство оболочников, представленных сидячими формами, как одиночными, так и колониальными. Колониальные формы иногда ведут свободноплавающий образ жизни. Асцидия внешне похожа на двугорлую банку. Основанием своего тела (подошвой) она прикреплена к выступам дна. На верхней части тела расположен трубкообразный вырост с отверстием, ведущим в огромную мешковидную глотку. Это ротовой сифон. Другое отверстие расположено ниже сбоку - это клоакальный сифон. Глотка пронизана большим числом мелких отверстий - жаберных щелей, или стигм, через которые циркулирует вода. На дне глотки находится отверстие, ведущее в короткий пищевод. Пищевод переходит в мешковидный желудок. Короткая кишка открывается в атриальную полость, которая сообщается с наружной средой через отверстие - атриопор, располагающееся на клоакальном сифоне. Питание пассивное. Есть эндостиль. Пищевые частицы, попавшие с водой в глотку, осаждаются на нем. Эндостиль начинается на дне глотки и по ее брюшной стороне поднимается вверх к ротовому отверстию. Здесь он раздваивается, образуя окологлоточное кольцо, и переходит в тянущийся по спинной стороне глотки спинной вырост. Пищевые комочки перегоняются реснитчатыми клетками эндостиля вверх к окологлоточному кольцу, откуда они по спинному выросту спускаются к пищеводу. Есть желудок, короткая кишка открывается в атриальную полость вблизи клоакального сифона. Кровеносная система незамкнутая, лакунарная. Нервная система состоит из лишенного внутренней полости ганглия, расположенною между ротовым и клоакальным сифонами. Органов чувств нет. Репродуктивная система. Асцидии гермафродиты: в теле одной особи есть и яичник, и семенник. При бесполом размножении на брюшной стороне тела материнской особи появляется колбовидное выпячивание - почкородный столон. Почка вскоре обособляется и превращается в сидячую форму: у колониальных асцидий почка остается на столоне и сама начинает размножаться почкованием. В почках формируются все органы материнской формы. Половое размножение асцидии: из оплодотворенного яйца быстро формируется свободноплавающая личинка. Внешне она напоминает головастика: ее «голова» содержит все органы, а хвост позволяет быстро перемещаться. В хвосте кроме мускулатуры и плавниковой складки закладываются хорда и нервная трубка. Вскоре она прикрепляется двумя выростами головы к субстрату и подвергается регрессивному метаморфозу. Хорда исчезает. Уменьшаются в размерах, а затем исчезают нервная трубка, светочувствительный глазок и мозговой пузырек. Остается лишь задняя утолщенная часть пузырька, которая образует ганглий. Глотка разрастается, число жаберных отверстий резко увеличивается. Ротовое и анальное отверстия перемещаются наверх. Тело принимает типичный для взрослой особи мешковидный облик. На поверхности тела быстро формируется туника. Оболочники имели общих предков. Предки оболочников были свободноплавающими животными, передвигающимися в воде при помощи длинного хвостового плавника. Они имели развитую нервную трубку с расширенным мозговым пузырем на переднем конце, органы чувств в виде слухового пузырька и пигментированного глазка, хорошо развитую хорду. Позднее большинство видов перешло к сидячему образу жизни и строение их тела значительно упростилось. Прогрессивно развились приспособления, обусловленные сидячим образом жизни: толстая туника - надежная защита для внутренних органов, сложный жаберный аппарат, эндостиль, размножение не только половым путем, но и почкованием.

88.----------------------