Гомеостаз

Как уже упоминалось, проблема инстинкта и научения непосредственно связана с другой, не менее важной проблемой - проблемой внутренних и внешних факторов, мотивации поведения.

Долгое время считали, что инстинктивные действия определяются внутренними, притом загадочными, причинами, в то время как индивидуальное научение зависит от внешних стимулов. В таком виде представления об исключительном или хотя бы преобладающем значении внутренних или внешних факторов встречаются уже у античных мыслителей. При этом мистический, телеологический подход основывался на постулате изначальной целесообразности чисто внутренних, передаваемых от поколения к поколению факторов. Механистический же подход, получивший особое развитие со времен Декарта, признавал лишь внешние факторы движущимися силами поведения. В ряде случаев и тот и другой взгляд непримиримо отстаивался вплоть до нашего века.

Что же мы сегодня знаем о мотивации, о движущих силах инстинктивного поведения, а тем самым - поведения вообще? Обратимся сначала к тем внутренним факторам, которые дают первый толчок к любому поведенческому акту, не вдаваясь при этом в детали тех весьма сложных физиологических процессов, которые удалось в этой связи изучить за последние десятилетия.

Внутренняя среда животного организма непрерывно обновляется, но, несмотря на непрекращающиеся процессы ассимиляции и диссимиляции, эта среда остается по своим физиологическим показателям постоянной. Стабильность внутренней среды - совершенно необходимое условие для жизнедеятельности организма. Только при этом условии могут осуществляться необходимые биохимические и физиологические процессы. Любые, даже незначительные, отклонения от нормы воспринимаются системой интерорецепторов и приводят в действие физиологические механизмы саморегуляции, в результате чего эти нарушения устраняются. Такими механизмами саморегуляции советский физиолог академик П. К. Анохин считал сложные динамические структуры, функционирующие по принципу обратной связи (обратной афферентации) и обозначенные им как функциональные системы (рис. 5).

Итак, постоянство внутренней среды основано на самовосстанавливающейся уравновешенности внутренних процессов организма. Важная особенность этих процессов состоит в том, что они протекают в форме ритмов, которые также строятся на системах саморегулирования. Именно в сдвигах этих ритмов видный советский зоопсихолог В. М. Боровский еще в 30-е годы усматривал первичную мотивацию поведения. Выступая против идеалистического понимания инстинктивного поведения, он показал, что в мотивации этого поведения, т. е. в том, что принято называть побуждениями или влечениями, нет ничего сверхъестественного, оторванного от материального мира. Внутреннее побуждение, подчеркивал он, всегда является сдвигом корреляции физиологических ритмов в организме в сторону установления наиболее выгодной в данных условиях коррелированности ритмов всех физиологических процессов. В этом постоянном восстановлении внутреннего равновесия Боровский усматривал основу жизнеспособности организмов.

Итак, первопричиной и основой мотивации поведения являются более или менее значительные и длительные отклонения от нормального уровня физиологических функций, нарушения внутренних ритмов, обеспечивающих жизнедеятельность организма. Эти сдвиги выражаются в появлении потребностей, на удовлетворение которых и направлено поведение.

Первостепенное значение имеют для внутренней мотивации поведения ритмические процессы, происходящие в центральной нервной системе. Собственная ритмика ее стволовой части у позвоночных и брюшных нервных структур у беспозвоночных обеспечивает прежде всего ориентацию поведения во времени. Сейчас хорошо известны автономные, самовозбуждающиеся колебательные процессы (" внутренние", или " биологические часы"), которые регулируют общую ритмику жизнедеятельности организма. В отношении поведения это означает, что периодические колебания внешней активности животных, начало и окончание ритмично повторяющихся действий определяются ритмом " внутренних часов", синхронизированным с космическим временем. Существенные поправки или изменения вносятся в поведенческие ритмы многообразными биологически важными факторами среды, но общая " канва" инстинктивного поведения определяется самовозбуждающимися колебательными процессами с периодом, равным приблизительно суткам (околосуточный, " циркадный" ритм).

В нормальных условиях этот ритм синхронизирован с изменениями в среде, определяемыми вращением земли вокруг своей оси в течение суток. Однако и в искусственных условиях полной изоляции животного можно наблюдать обычную смену форм активности в те же сроки, что и в нормальных условиях. Это могут быть, например, изменения, связанные со сменой дня и ночи, хотя животное находится в эксперименте в условиях постоянного равномерного освещения.

Помимо циркадных ритмов в поведении животных проявляются и более краткосрочные ритмы, многократно повторяющиеся в течение дня. Так, немецкий этолог В. Шлейдт установил, что клохтанье индюка вполне закономерно повторяется периодически даже в том случае, когда птица полностью изолирована от внешнего мира и даже лишена слуха. Конечно, в нормальных условиях протекание внутренних ритмов изменяется под влиянием внешних воздействий (слуховых, зрительных и прочих стимулов, метеорологических факторов и т. д.), а также зависит от общего физиологического состояния животного.

Уже упомянутый эксперимент Шлейдта показывает, что эндогенные процессы в нервной системе способны обусловливать выполнение определенных инстинктивных движений и при полном отсутствии адекватных внешних стимулов. Так; немецкий нейрофизиолог Э. Хольст обнаружил в стволовой части головного мозга курицы ряд зон, активация которых (в эксперименте - электрическим током) вызывает типичные инстинктивные движения различного функционального значения. При этом оказалось, что при раздражении одного и того же участка мозга с усилением силы раздражения одно инстинктивное действие сменяется другим в естественной последовательности. Получилась цепь видотипичных движений, выполняемых курицей в определенной биологически значимой ситуации, например при виде приближающегося к ней наземного врага. При этом не только выполнение двигательных реакций, но и последовательность их появления также точно соответствовала естественному поведению курицы: сперва лишь легкое беспокойство, потом подъем, усиленное беспокойство и, наконец, взлет (рис. 6). Учитывая, что все это происходило в отсутствие каких-либо адекватных внешних раздражителей, становится ясным, что на сугубо эндогенной основе могут выполняться не только отдельные инстинктивные

9) Зовнішні чинники інстинктивної поведінки.
Коли говорять про автономність внутрішніх чинників поведінки, про їх незалежність від зовнішнього середовища, то необхідно пам'ятати, що ця незалежність є лише відносною. Вже з пріведенни'х дослідів Хольст видно, що ендогенна активність не існує ні «сама по собі», ні «сама для себе»: значення цих спонтанних процесів в центральній нервовій системі полягає у предиспозиції до виникнення життєво важливих ситуацій («у випадку чого - все готово»). У результаті тварина здатна по першому ж сигналу негайно і з максимальною користю для себе реагувати на зміну в навколишньому середовищі.
Ця готовність забезпечується тим, що відповідні ендогенні системи періодично активуються як власною ритмікою, так і зовнішніми впливами (наприклад, зміною тривалості світлового дня, підвищенням або зменшенням температури і т.д.). Проте інстинктивні рухи, по етологічні концепції, заблоковані спеціальною системою «вроджених пускових механізмів». Останні являють собою сукупність нейросенсорних систем, що забезпечують приуроченість поведінкових актів до біологічно адекватним умов середовища (до «пусковий ситуації»). Як тільки тварина опиняється в такій ситуації, відповідний природжений пусковий механізм забезпечує розпізнавання, оцінку і інтеграцію специфічних для даної інстинктивної реакції подразників, після чого настає розгальмовування, зняття «блокування». Очевидно, одночасно відбувається активація відповідних нервових центрів і зниження порогів їх подразливості.
Характерною особливістю для природжених пускових механізмів є вибірковість реагування на зовнішні стимули: вони озиваються тільки на абсолютно певні комбінації подразників, які тільки і можуть викликати біологічно доцільну реакцію. Іншими словами, в сенсорній сфері існує якась «фільтруюча» функція, що виражається у специфічній преадаптаціонной «готовності» сприймати такі подразники.
Отже, завдяки вродженим пусковим механізмам внутрішня мотивація поведінки одержує " вихід назовні», тобто створюється можливість без індивідуального досвіду в біологічно значущих ситуаціях реагувати так, щоб це сприяло збереженню особини і вигляду.
Можна сказати, що під вродженим пусковим механізмом слід розуміти сукупність нейросенсорних систем, які забезпечують адекватність поведінкових актів по відношенню до «пусковий ситуації»: настройку аналізаторів на сприйняття специфічних подразників і розпізнавання останніх, інтеграцію відповідних роздратувань і розгальмовування (або активацію) нервових центрів, пов'язаних з даними поведінковим актом.
Зовнішні подразники, що становлять у своїй сукупності пускову ситуацію, отримали назву «ключових подразників», оскільки вони підходять до своїх вродженим пусковим механізмам, як ключ до замка. Ключові подразники є такими ознаками компонентів середовища, на які тварини реагують незалежно від індивідуального досвіду природженими, відотіпічние формами поведінки, точніше - певними інстинктивними рухами.
Крім власне розгальмовуються ключових подразників (їх називають також «пусковими подразниками") розрізняють також налаштовують ключові подразники, попередньо понижуючі поріг подразливості нервових центрів, причетних до даних дій тварини, а також направляючі ключові подразники. Загальною властивістю всіх ключових подразників є те, що це специфічні елементарні ознаки життєво важливих компонентів середовища. Ключовими подразниками є прості фізичні або хімічні ознаки (" просто" форма, розмір, рухливість, колір, запах і т.д.), або їх просторові відносини (взаєморозташування деталей, відносна величина і т.д.), або ж вектори. Носіями цих ознак можуть бути як інші тварини, так і рослини і об'єкти неживої природи. В останньому випадку ключові подразники виконують переважно направляючу функцію. Так, наприклад, німецький етолог Ф. Вальтер показав, що у дитинчат антилоп ключовим стимулом, що визначає вибір місця відпочинку (лежачи, нерухомо), є «щось вертикальне» незалежно від того, що конкретно це за об'єкт.
Важлива особливість дії ключових подразників полягає в тому, що вони підкоряються закону сумації: із збільшенням їх параметрів пропорційно посилюється інстинктивна реакція тварини. В експериментальних умовах це може призвести до так званих «супероптімальним» реакцій, коли тварина «перебільшене», сильніше, ніж у нормі, реагує на штучний подразник, в якому «згущені фарби». У досліді з пташенятами чайки було видно, коли вони сильніше реагували на поперечно покреслену червоними смужками паличку, ніж на справжній дзьоб живої птиці.
Сумація виникає тут з багатократності червоних міток і їх більшої контрастності.
Ефект супероптімальной реакції може в умовах експерименту призвести навіть до біологічно абсурдного поведінки тварини.
10)Механизм Пусковой Врожденный - чтобы поведение инстинктивное могло проявиться, нужна не только внешняя стимулирующая ситуация, но и определенные внутренние факторы в форме потребностей или мотиваций. В результате такого сочетания создается впечатление, будто животное специфически реагирует на какую-то определенную ситуацию в определенный момент. Такое соответствие между типом раздражения и типом реакции навело на мысль о существовании какого-то механизма, способного решать, какую именно из свойственных животному форм поведения следует запускать в конкретном случае. Этот механизм, присущий данному виду и встроенный в мозг, и получил название механизма пускового врожденного. Считается, что подобного рода механизмы в большинстве случаев управляют поведением очень многих видов.