Инсайт-обучение у животных. Примеры его проявления в исследовании рассудочной деятельности животных.

Мгновенное и четкое научение или понимание, имеющие место без явного «слепого» поведения, осуществляемого путем проб и ошибок. Многие научные знания о явлениях инсайта почерпнуты из работы нем. гештальтпсихолога 20 в. Вольфганга Кёлера, посвященной изучению поведения животных. В одном эксперименте Кёлер помещал банан снаружи клетки голодного шимпанзе по кличке Султан, и давал животному две палки, каждая из которых была слишком коротка, чтобы втащугтъ еду, но могла быть соединена с другой т. о., что получилась бы одна палка достаточной длины. Султан безрезультатно пытался действовать попеременно с помощью каждой палки и даже одной палкой подталкивал другую, чтобы добраться до банана. Позднее, после того как он как будто оставил эти попытки, Султан случайно соединил палки, увидел результат и внезапно побежал с более длинным орудием, чтобы достать банан. Решение вновь возникло мгновенно, когда задача была повторена. Этот результат, однако, сомнителен.
Сюда, по-видимому, можно отнести обусловленные реакции, ведь необходимые навыки уже имелись, когда Султан случайно переставил палки. Конечно, инсайт имеет место при научении у человека, но, как у шимпанзе, только в ситуациях, когда видно, что если стимульный материал разместить иначе, то можно использовать ранее приобретенные способы действия. Считается, что инсайт также имеет существенное значение для некоторых психотерапевтических методов, особенно для психоанализа, в процессе которого достижение нового понимания неосознанных мотивов и причин патологического поведения признается важным шагом к выздоровлению.

12. Проблемы периодизации онтогенетического развития поведения и психики животных.
В онтогенезе поведения можно выделить два основных периода: пренатальный, и постнатальный. Пренатальный период.Уже в ходе эмбриогенеза происходит упражнение зачатков будущих органов, постепенное развитие и совершенствование двигательных функций путем накопления «эмбрионального опыта» или " эмбрионального научения". " Эмбриональное научение"

щ

происходит не на пустом месте, а является развитием и видоизменением определенной генетической предрасположенности, воплощением и реализацией в индивидуальной жизни особи видового опыта, накопленного в процессе эволюции. В период эмбриогенеза происходит интенсивная подготовка к последующим, постнатальным этапам формирования поведения, а отчасти и само формирование элементов поведения новорожденного путем, с одной стороны, развития генетически обусловленных компонентов активности и, с другой стороны, накопление эмбрионального опыта. Постнатальный период.

Особенности развития поведения в постнатальный период. Пренатальный (он же эмбриональный или внутриутробный) период развития животного завершается родами. После момента рождения начинается постнатальный (он же послеутробный или постэмбриональный) период, который заканчивается естественной смертью в результате старения животного. У млекопитающих он включает в себя следующие фазы: новорожденности, смешанного вскармливания, ювенильную, полового созревания, морфо-физиологической зрелости, и старения.

Рождение является поворотным пунктом, где весь процесс развития поведения получает новое направление. Естественно, что на уровне постнатального развития появляются совершенно новые факторы и закономерности, обусловленные взаимодействием организма с подлинной внешней средой. В этих новых условиях продолжается созревание врожденных элементов поведения и их слияние с постнатальным, индивидуальным опытом. Поэтому, несмотря на коренные различия в условиях формирования этих двух видов поведения, между этими этапами онтогенеза поведения не только нет разрыва, но существует прямая преемственность. Именно в этом проявляется преадаптивное значение эмбрионального поведения.

Роль постнатального периода в жизни животного. Ранний постнатальный (он же неонатальный или период новорожденности) период имеет исключительное значение для жизни особи, т.к. на этом этапе развития формируются важнейшие взаимоотношения организма с окружающей средой, - устанавливаются связи с жизненно важными компонентами этой среды и закладываются основы поведения взрослого животного. Развитие поведения новорожденных.

Млекопитающие. К моменту рождения у детеныша функционируют обонятельный, вкусовой, кожно-температурный и вестибулярный анализаторы. Первая поведенческая реакция, которую проявляет новорожденный - положительная реакция на теплую, покрытую шерстью поверхность. Эта реакция сохраняется в течение всего периода новорожденности и способствует образовании реакции скучивания. Только что родившийся детеныш, еще будучи связанным пуповиной с плацентой, уже начинает свой путь к соскам и достигнув их начинает сосать. Эта врожденная пищевая реакция, в первые же часы после рождения, как снежный ком обрастает условно-рефлекторными реакциями.

Первый период жизни новорожденного детеныша характеризуется прежде всего быстрым ростом и совершенствованием безусловно-рефлекторных реакций. Период смешанного вскармливания. Второй период нужно рассматривать в качестве переходного. Начало его знаменует появление интереса к пище, которую потребляют взрослые животные. По мере совершенствования движений он начинает отделяться от матери и собратьев, выходить из гнезда, обследовать окружающее пространство. В это время у детеныша активно проявляются врожденные ориентировочные реакции, начинают формироваться условные оборонительные рефлексы. Короче говоря, он вступает в сообщество и должен освоить существующие в нем законы. В этот период у детенышей уже могут вырабатываться условные рефлексы на любые сигналы внешней и внутренней среды, но скорость их образования еще невелика.

Период социализации. По мере своего развития подрастающий детеныш начинает все больше и больше контактировать с другими членами семьи, а выходя из гнезда и с другими животными. Этот период имеет особое значение для видов, которые сохраняют семейные отношения в течение достаточно длительного времени. Ювенильный период.

Особенности ювенильного периода. После четырех месяцев у щенка начинается новый период онтогенеза - ювенильный, или как его иначе называют, подростковый или предадультный, т.е. предшествующий взрослению. Он продолжается вплоть до периода полового созревания. В данный период детеныши большинства видов перестают питаться материнским молоком. Они начинают совершать довольно дальние путешествия от родного гнезда посещать соседние территории. У детенышей меняются зубы, и этот процесс сопровождается целым рядом физиологических особенностей. Формируются типологические особенности темперамента и характера, оборонительные реакции. Идет подготовка к половому созреванию, проявляющаяся в «сексуальных играх», имеющих огромное значение для дальнейшего полового поведения.

Этот период является естественным продолжением периода социализации. Все процессы, связанные с формированием социального поведения животного продолжаются. Однако, если в предыдущий период детеныш осваивает в основном правила поведения в семье, то во время ювенильного периода он должен хорошо усвоить нормы поведения в сложном социуме, в котором ему предстоит существовать в течение всей дальнейшей жизни. Таким образом, период социализации можно условно сравнить с периодом

дошкольного воспитания ребенка в семье, а ювенильный - с воспитанием и сложной " притиркой" взаимоотношений в средней школе. Формирование типологических особенностей. У собак в этот период происходит формирование типологических особенностей. Различия основных свойств нервной системы обнаруживаются к концу второго месяца жизни, но наиболее четкое выражение они приобретают к трем-четырем месяцам.

Юношеская осторожность. В начале ювенильного периода у большинства детенышей начинает проявляться пассивно-оборонительная реакция, резко изменяющая поведение и определяющая все последующие характеристики высшей нервной деятельности. Угашение пассивно оборонительной реакции на мало значимые признаки фактически аналогично привыканию, которое обеспечивает адекватность реакциям организма, устраняя все лишние, необязательные, не приносящие ощутимой пользы, не затрагивая лишь самые необходимые, что позволяет экономить массу энергии. Роль игры в процессе развития поведения. Исключительно важную роль в становлении психики и, развитии социального поведения животного имеет игровая деятельность. Игры детенышей и молодых особей очень разнообразны и охватывают все сферы поведения животного в ходе его взросления. В ходе игры молодое животное приобретает разнообразную информацию о свойствах и качествах предметов в окружающей его среде. Это позволяет конктретизировать, уточнять и дополнять накопленный в процессе эволюции видовой опыт применительно к конкретным условиям жизни особи. Важно подчеркнуть, что всякое манипулирование, особенно игровое, всегда включает в себя исследовательский компонент. Согласованность деятельности игровых партнеров основывается на обоюдной врожденной сигнализации. Эти сигналы выполняют функцию ключевых стимулов игрового поведения.

Воспитание детенышей родителями. Фактически, ювенильный период - самый сложный для детенышей большинства видов, поскольку именно в это время они готовятся к самостоятельной жизни.

13.Общая характеристика развития поведения и психики в пренатальном периоде.

Эмбриональное поведение имеет преадаптационное значение. В процессе эмбриогенеза идёт ускоренное созревание отдельных нервных волокон, которые определяют жизненные функции новорожденного (например, сосательные движения). Внутриутробные движения влияют на координацию физиологических процессов, связанных с мышечной деятельностью, и тем самым способствуют подготовке поведения новорожденного. Новорожденные ягнята и козлята способны, не утомляясь, бегать до двух часов подряд. Но при этом надо учитывать, что эмбрион находится в обеднённой среде, ему " нечего отражать", так что психика находится в процессе становления, это подготовка к активному взаимодействию с внешней средой. На этом этапе - только зачаточные формы элементов психики. Подготовка морфофункциональной основы психического отражения.

Куо одним из первых показал, что в ходе эмбриогенеза происходит развитие двигательных функций. Отработка клевательных движений.

Зародыши головоногих моллюсков вращаются внутри яйца вокруг своей оси со скоростью 1 об\час. У эмбриона дафнии антенны для плавания на середине срока начинают двигаться, а перед завершением поднимаются и принимают нужное для плавания положение. У зародышей костистых рыб: дрожание, подёргивание отдельных частей тела, вращение, змеевидное изгибание. У земноводных - плавательные движения, движения конечностей. Все эти движения проявляются под влиянием эндогенно обусловленного созревания внутренних функциональных структур, а не из-за внешних влияний. Млекопитающих труднее изучать, т.к. они в утробе матери. Опыты на крысе, в рот детёнышей которой вставили конюли и капали поочерёдно то обыкновенной водой, то горькой: формирование условного рефлекса. Попытки выплёвывания конюли изо рта и дёргание головой после нормальной воды в предчувствии горькой. Гормонами, вводимыми матери, можно повлиять на половое поведение детёнышей.

14, Общая характеристика развития поведения и психики в раннем постнатальном периоде(см.12).
особенносги развития животных с метаморфозом, зрело и незрелорождающихся животных.

Рождение - поворотный пункт. Эта стадия развития протекает по-разному у разных животных и отличается специфическими закономерностями. У большинства беспозвоночных личинки не похожи на взрослые особи и у них совсем другая жизнедеятельность. У высших позвоночных - зрело- и незрелорождающиеся. Феномены - врождённое узнавание, ранний опыт, импринтинг. Установление контакта с матерью и братьями как первое общение.

Три типа сензитивных периодов в этом периоде: для процессов научения, стимуляции физиологических процессов и формирования общения. Если во время периода для общения детёныш ни с кем не пообщается, у него потом будут сложности с общением и воспроизведением. Формирование первичных коммуникативных связей - запечатление. Если запечатлят холодный макет матери, будут предпочитать его обогреваемому макету. Существование " обратного запечатления" - родители запечатлевают своих детей. Мальки цихлид тоже запечатлевают. У ящериц-аполисов кивание головой с одновременным вытягиванием ног (важный компонент общения) наблюдается уже через 5 минут после вылупления. Исследовательское поведение тоже характерно для этого периода. Элементарные ориентировочные реакции - рано даже у незрелорождающихся. Щенки, лисята на 1-2 день совершают поисковые маятникообразные движения головой (поиск соска матери). Обезьяны уже в первые дни двигают ушными раковинами. Изолированные от матери проявляют большую исследовательскую и мани пул яти вную активность. Раннее манипулирование: преимущественно с помощью передних конечностей и других эффекторов: хобота, хвоста, челюстного аппарата, щупалец, клешней. Манипулирование - ведущий фактор развития сенсомоторных функций, т.к. в ходе него - наиболее тесный контакт со средой. Манипуляционная активность - высшая форма ориентировочно-исследовательской деятельности животных. Метаморфоз (от греч. metamorphosis — «превращение», у животных называется также метаболйей) — глубокое преобразование строения организма (или отдельных его органов), происходящее в ходе индивидуального развития (онтогенеза). Метаморфоз у растений и животных существенно различается.

у животных при метаморфозе изменению подвергается всё строение организма. Метаморфоз свойственен большинству групп беспозвоночных и некоторым позвоночным — миногам, ряду рыб, земноводным. Обычно метаморфоз связан с резкой сменой образа жизни животного в онтогенезе, например, с переходом от свободноплавающего к прикрепленному образу жизни, от водного — к наземному и т. д. В жизненном цикле животных, развивающихся с метаморфозом, бывает хотя бы одна личиночная стадия, существенно отличающаяся от взрослого животного. У таких животных разные стадии онтогенеза выполняют разные жизненные функции, способствующие сохранению и процветанию вида (например, на личиночной стадии происходит расселение, а на взрослой — питание и рост). Регуляция метаморфоза у животных осуществляется гормонами.

Метаморфоз у беспозвоночных

Для низших беспозвоночных (губки, кишечнополостные) характерен метаморфоз, при котором различные свободноплавающие личинки выполняют функцию расселения вида. Часто такой метаморфоз осложняется чередованием поколений, размножающихся половым либо бесполым путем. При метаморфозе без чередования поколений из яйца выходит личинка, выполняющая функцию расселения вида (например, трохофора морских многощетинковых червей, велигер моллюсков). Своеобразен некротический метаморфоз, характерный для немертин, при котором будущая взрослая особь развивается внутри личинки, при этом основная масса тела личинки отмирает. Переход морских организмов к жизни в пресной воде и на суше часто вызывает утрату личиночных стадий развития. Варианты метаморфоза, при которых сходная со свобод ножи вущей личинкой стадия проходит внутри яйцевых оболочек (как, например, у виноградной улитки, которая стадию велигера проходит в яйце), называются криптометаболией. Метаморфоз у многоножек и насекомых

У многих многоножек изменения в течение жизни связаны лишь с увеличением числа сегментов тела и члеников усиков (т. н. анаморфоз). Для большинства первичнобескрылых и ряда многоножек характерно развитие без существенных изменений — протоморфоз или протометаболия. Развитие крыльев у насекомых привело к существенным изменениям онтогенеза. Если образ жизни личинки и имаго сходен, личинка сходна со взрослым насекомым, и изменения в основном сводятся к постепенному развитию крыльев и половых органов, говорят о неполном превращении. Если же в онтогенезе происходит резкое разделение основных функций (питания, расселения и размножения) между личинкой и имаго, а сами личинки мало похожи на взрослых особей, то говорят о полном превращении. Переход личинки во взрослую форму в этом случае осуществляется посредством куколки. Метаморфоз у позвоночных

Среди позвоночных метаморфоз резко проявляется только у круглоротых, личинка которых — пескоройка — живет в грунте, а взрослые особи — полупаразиты рыб, и у земноводных, из яиц которых выходит головастик и в процессе метаморфоза происходит постепенная утрата личиночных органов и появление взрослых.

Постэмбриональное развитие поведения у зрело- и незрелорождающихся позвоночных. Детеныши позвоночных рождаются на разных стадиях зрелости. В предыдущей главе мы уже познакомились с примером крайнего незрелорождения - кенгуренком, появляющимся на свет еще в " полузародышевом" состоянии. Незрелорожденными, хотя и на более поздней стадии развития, являются птенцы многих птиц (воробьиных, хищных и др.), детеныши большинства млекопитающих (грызунов, хищных и др.). С другой стороны, птенцы кур, уток, гусей и ряда других птиц, как и детеныши копытных, представляют собой пример зрелорождения. В этом случае новорожденный почти сразу же, во всяком случае очень скоро, становится способным к самостоятельному выполнению основных жизненных функций (опорно-локомоторных, пищедобывательных и др.). Незрелорождающиеся же детеныши на протяжении определенного времени выполнять эти функции еще не могут и всецело зависят от родительского ухода. Промптов говорил в этом случае о " раннем биостарте". Под биостартом он понимал начало влияния биологических факторов на развитие птенца. Крайние проявления зрелорождения встречаются, правда, сравнительно редко. Чаще всего наблюдаются разные переходные степени зрелорождения. Например, у турухтана (отряд кулики) вылупившиеся птенцы проявляют много признаков зрелорождения как в рецепторной, так и в моторной сферах. В первые часы жизни они уже способны самостоятельно двигаться, затаиваться, вскоре они становятся способными и самостоятельно питаться. Вместе с тем они до 10-дневного возраста нунедаются в обогреве, как незрелорождающиеся птенцы, и координация движений вполне устанавливается лишь к 4-м суткам жизни. К этому сроку относится и полное формирование пищедобывательного поведения.

Орбели дал четкую биологическую характеристику развития поведения у зрело- и незрелорождающихся животных. Он указал на то, что, поскольку зрелорождающиеся детеныши начинают подвергаться воздействию среды в уже почти вполне сформированном состоянии, они сравнительно мало подвержены вредным влияниям среды. Но при этом чрезвычайно ограничены возможности дальнейшего прогрессивного развития поведения: имеют место лишь отдельные дополнительные надстройки условно- рефлекторной деятельности.

Совершенно иное положение у животных, у которых развитие даже наследственно фиксированных, врожденных форм поведения выносится далеко за пределы внутрияйцевого или внутриматочного периода, т. е. у незрелорон< дающихся. По Орбели, эти детеныши, хотя им приходится труднее и они не могут выживать без родительской помощи, находятся все же в более выгодном положении: развитие нервной системы у них еще не вполне закончено, и они могут подставить свои еще развивающиеся врожденные формы поведения под влияние агентов окружающей среды. В результате эти формы поведения в значительной степени модифицируются на основе переплетения врожденных и приобретаемых компонентов в соответствии с конкретными условиями среды. Как пишет Орбели, эти животные " родятся с настолько еще малосформированной нервной системой, что все дальнейшее постнатальное развитие представляет собою сплошную переработку наследственных форм и вновь возникающих условных форм поведения".

С этой точки зрения более прогрессивными следует, безусловно, считать незрелорождающиеся виды животных, так как им начиная уже с " биостарта" обеспечено более пластичное, лабильное поведение, т. е. большая приспособляемость к постоянно ^•меняющимся условиям среды. Правда, к кенгуру это не относится, так как здесь имеется.

по существу, лишь кратковременный перерыв эмбриогенеза, как бы переход из одной утробы в другую, и ранняя смена способа питания - ведь в сумке матери крайне недоразвитый детеныш также весьма изолирован от внешнего мира и защищен от его вредных воздействий. (Важное отличие составляет, правда, возможное нахождение в той же сумке старшего детеныша.)

В этой связи интересно отметить, что психически наиболее развитые животные (а также человек, как подчеркивает и Орбели) в большинстве относятся к незрелорождающимся. У них новорожденный очень рано попадает в " настоящую" внешнюю среду, и генетически фиксированные формы поведения претерпевают здесь глубокую и длительную переработку. Правда, это не единственное обстоятельство, определяющее высокий уровень психического развития, ибо, например, гуси или лошади, т. е. типично зрелоромадающиеся животные, также обнаруживают этот уровень.

По-видимому, решающее значение здесь имеют генетически обусловленные возможности накопления индивидуального опыта и его переноса в новые ситуации, активные воздействия на окружающую среду на основе развития зффекторно- рецепторных систем, двигательной активности, а в этом отношении различия между зрело- и незрелорождающимися животными сводятся к различиям в сроках формирования и развертывания этих систем и активности

Что же касается этих сроков, т. е. общей скорости постнатального развития поведения, то они не отражаются на его результатах. Продолжительное постнатальное созревание, достройка и перестройка врожденного поведения, не влечет за собой замедления, задержки или тем более застоя общего развития поведения и наоборот. Японский орнитолог Н. Курода сопоставлял у разных видов воробьиных продолжительность гнездового периода и соответствующих форм гнездового поведения со сроками наступления способности к самостоятельному добыванию пищи у молодых птиц. Оказалось, что эта способность появляется приблизительно в одинаковые сроки независимо от длительности гнездового периода. Таким образом, при удлинении или укорочении гнездового периода птенец ничего не теряет, а в первом случае он быстро наверстывает " упущенное время" и оказывается не менее подготовленным к самостоятельной жизни, чем птицы, которые раньше покидают гнездо. Если учесть, что между зрело- и незрелорождением существуют переходные формы, то становится понятным, что и отмеченные различия имеют лишь относительное значение, тем более что темп онтогенеза на разных этапах меняется.