Характеристика Таксиса, инстинктивных движений, импринтинга, раннего сенсомоторного опыта у животных.

Таксисы (от греч. taxis - порядок, расположение) - инстинктивная форма - пространственной ориентации животных, в соответствии с которой они начинают двигаться либо по направлению к благоприятным, жизненно необходимым элементам окружающей среды (положительные таксисы), либо от неблагоприятных (отрицательные таксисы). Выделяют фототаксисы как реакции на свет, хемотаксисы на химические раздражители, термотаксисы на температурные изменения, геотаксисы на силу тяжести, гидротаксисы на течение жидкостей. Для одноклеточных и многих низших многоклеточных животных характерны ортотаксисы как реакции на ускорение или замедление передвижения и клинотаксисы как реакции на изменение направления передвижения на определенный угол.

Инстинктивное поведение характеризуется: 1) специфическим способом мотивации и 2) специфическими механизмами выполнения. Инстинктивное действие - это сложное действие, исходящее из органической мотивации - из биологических потребностей - и выполняемое посредством первично автоматических реакций.

Хотя инстинктивная деятельность осуществляется автоматически, посредством более или менее фиксированных механизмов, она, однако, коренным образом отличается от чисто рефлекторного действия, поскольку включает некоторую, большую или меньшую, долю лабильности.

В естественных условиях на животное действует не изолированный и искусственно выделенный внешний раздражитель, а совокупность их, составляющая единую ситуацию. Эта последняя находится во взаимосвязи с внутренним состоянием организма. Под регулирующим воздействием этого состояния, создающего известную готовность действовать в определенном направлении, и разворачивается деятельность. В процессе этой деятельности конкретная ситуация во взаимосвязи внешних и внутренних условий непрерывно меняется. Даже простое перемещение животного с одного места на другое уже изменяет для него ситуацию; вместе с тем в результате деятельности животного может измениться и его внутреннее состояние (насыщение после еды и т.п.). Таким образом, в результате действий животного изменяются условия, в которых они протекают, а изменение условий, в которых они протекают, не может не вызвать изменения и самих действий. Поведение животного не фиксировано от начала до конца. Вступление в действие тех или иных рефлексов, тех или иных сенсомоторных реакций обусловлено изменяющимися условиями, в которых протекает деятельность животного, и самой этой деятельностью. Как всякое действие живого организма, оно в процессе своего осуществления изменяет условия своего протекания и потому само изменяется. Осуществляясь посредством относительно фиксированных механизмов, инстинктивное поведение, однако, все же никак не является механическим актом. Именно в силу этого инстинктивные действия могут быть в известной мере приспособленными к ситуации и изменяться в соответствии с изменением ситуации, внешне этим сближаясь с разумными действиями.

Импринтинг — понятие, введенное К. /1оренцом, обозначающее раннее запечатление у животных. Сразу после рождения в первые часы и дни жизни животные способны запоминать подвижные предметы, которые находятся в непосредственной близости от них, и переносить на них свои инстинктивные реакции, связанные прежде всего с ориентировкой на родителей.

раннего сенсомоторного опыта у животных - игра составляет один из важных компонентов приспособительной деятельности многих видов животных. Детеныши млекопитающих проводят в играх долгие периоды времени, заставляя предполагать, что игровая активность необходима для выживания вида. Хотя взрослые периодически тоже могут играть, но эта потребность с возрастом ослабевает. Как и у человека, игра включает широкий круг видов деятельности животных, которую обычно противопоставляют утилитарно-практической деятельности. Одна возникает в такое время, когда нет необходимости ни в каких других формах поведения, существенных для выживания вида, таких, как питание или спасение от хищников, и, похоже, «доставляет удовольствие» ее участникам» Формы игры животных весьма разнообразны — от двигательной активности, в которой смешаны стереотипы пищевого, полового или оборонительного поведения, до сложных, иногда неповторимых сценариев, изобретенных и спланированных применительно к обстоятельствам. Исследовательское поведение. Постоянной составной частью любого поведенческого акта является исследовательское поведение, проявляющееся на разных онто- и филогенетических уровнях в весьма различных формах. Диапазон этих проявлений простирается от элементарных ориентировочных реакций до исследовательской деятельности высших млекопитающих.

В широком смысле ориентировочное, поисковое поведение является начальной фазой любого инстинктивного действия, и оно направлено на поиск тех агентов среды, которые являются объектами врожденного узнавания. Иначе говоря, в инстинктивных поведенческих актах ориентировочно-исследовательская активность служит поиску и обнаружению ключевых раздражителей и направляет на них деятельность животного. Об этом уже говорилось при изложении этологической концепции инстинктивного поведения.

Элементарные ориентировочные реакции проявляются очень рано даже у незрелорождающихся детенышей. Так, у щенят и лисят уже в первый-второй день жизни наблюдаются поисковые маятникообразные движения головой, которые прекращаются после нахождения соска матери. Сходные поисковые движения, повороты головы в стороны и тыканье концом морды в окружающие животное объекты производятся в первые же сутки жизни также котятами и многими другими детенышами хищных млекопитающих. Детеныши обезьян уже в первые дни жизни двигают ушными раковинами и т. д.

В дальнейшем появляются такие ориентировочные реакции, как обнюхивание, прислушивание, присматривание и т. п. У щенят и лисят такое обследование окружающего пространства начинается приблизительно в конце второй недели жизни. У детенышей низших обезьян начиная с 14-16-го дня жизни появляются двигательные реакции в ответ на " индифферентные" звуковые и зрительные раздражители, которые потом (приблизительно в 1, 5-2-месячном возрасте) вырастают в подлинные исследовательские действия: животное живо реагирует на изменения в окружающей среде (появление нового раздражителя, нового объекта) поворотами головы, особенно глаз, движениями ушных раковин, а также приближением к новому, незнакомому объекту. Так появляется " любопытство", столь характерное прежде всего для приматов, а также для других высших позвоночных.

Развитие исследовательского поведения в большой мере определяется условиями, в которых растет детеныш, особенно возможностями общения с матерью и другими сородичами. В экспериментах с длительным (до 30 недель) изолированным выращиванием детенышей макаков резусов (опыты американских ученых Ч. М. Байзингера, Е. М> Брандта и Дж. Мичелля) было установлено, что изолированные детеныши больше рассматривали окружающие их предметы, человека, наблюдавшего за ними, и самих себя, чем нормально живущие со своими матерями. Первые также больше манипулировали предметами и больше трогали самих себя, вторые больше, быстрее и ловчее передвигались по клетке. Чехословацкие исследователи Б. Семигиновский, 3. Халупка и И. Мысливечек, ставя опыты над крысятами, нашли, что возможность усиленного общения с сородичами в течение первых б недель жизни несколько тормозит развитие исследовательской активности, а обогащенная среда, наоборот, стимулирует его.

Облигатное научение и ориентация. У всех животных здесь первостепенное значение имеют таксисы, которые, как уже было показано, у высших животных дополняются и обогащаются элементами научения.

3jo научение носит прежде всего характер облигатного научения, ибо, как только что отмечалось, будучи формой исследовательского поведения, она входит как обязательный компонент в любой инстинктивный акт. Однако каждое животное вынуждено самостоятельно выучивать значимые лишь для него ориентиры, которые будут для разных особей того же вида весьма различными. Отличительные признаки этих ориентиров являются сами по себе случайными, несущественными, и только индивидуальное запоминание их в результате факультативного научения придает им опознавательное значение. Уже говорилось о том, что их выбор животным определяется в большой степени индивидуальными особенностями последнего и разные особи могут предпочитать разные компоненты среды в качестве ориентиров.

Раннее факультативное научение и ориентация. Уже 8 раннем ориентировочном поведении заметно сказываются индивидуальные особенности животного. В большой степени индивидуальные различия в поведении зависят от частоты и характера осуществленных с момента рождения сенсорных действий. Это достаточно четко проявляется при выращивании детенышей в условиях, когда им приходится постоянно видеть определенные фигуры. Как показали экспериментальные исследования, животные, выросшие в таком окружении, впоследствии легче ориентируются по таким фигурам. Правда, согласно экспериментам американского ученого Р. М. Осволта, существенное значение имеет при этом степень трудности различения таких фигур. В этих экспериментах крысята еще до прозревания помещались в клетки, на стенах которых попарно помещались фигуры: для одних это были горизонтальные и вертикальные полосы, для других - дули, для третьих - треугольники и круги. Заранее было известно, что последнее сочетание является наиболее трудным для различения этими животными, полосы же - наиболее легким. В таком окружении крысята пребывали до 50-дневного возраста. Контрольные животные выращивались в клетках без фигур (с белыми поверхностями). Когда затем перед крысятами была поставлена задача произвести выбор между знакомыми фигурами (одна из которых подкреплялась пищей, другая - нет), то оказалось, что ранний сенсорный опыт облегчал решение задачи только тогда, когда животным приходилось ориентироваться по трудно различимым фигурам (треугольник и круг). Выращивание же с легче различимыми фигурами не давало такого эффекта: соответственные подопытные животные ориентировались по полосам и дугам не лучше контрольных. При этом Осволт отмечает, что влияние " преэкспозиции" стимулов явно приурочено к определенному, раннему периоду, что указывает на участие в данном

процессе наряду с факультативными также облигатных компонентов латентного научения.

Итак, ранняя факультативная неподкрепляемая визуальная; тренировка способствует ориентации при дальнейшем подкрепляемом факультативном научении (заучивании ориентиров), особенно тогда, когда эта тренировка была сопряжена с трудностями, и если имели место более сложные сенсорные действия.

Раннее манипулирование. Исключительно большое значение имеет для приобретения и обогащения индивидуального опыта, как и для всей познавательной деятельности животного, манипулирование. Под манипулированием, манипуляционной активностью мы понимаем активное обращение с различными предметами при преимущественном участии передних, реже - задних конечностей. Манипулирование проявляется прежде всего в пищедобывательной и гнездо строительной активности животных. Вообще же, за исключением некоторых ориентировочных, сигнальных и защитных движений, при которых меняется лишь внешний вид животного, но само оно остается на месте, все движения, направленные на внешнюю среду, т. е. составляющие поведение, подразделяются на локомоторные (у большинства высших животных - опорно- локомоторные) и манипуляционные.

В полной мере манипулирование развертывается в игровом периоде онтогенеза. В рассматриваемом здесь периоде манипуляционная активность появляется первоначально лишь в самых простых формах, особенно у незрелорождающихся животных. Так, например, детеныши хищных млекопитающих в первые дни или даже недели, а именно до начала функционирования дистантных рецепторов, т. е. до открывания глаз и ушных проходов, в основном спят, а в промежутках преимущественно ползают в поисках соска и сосут.

Первые манипуляционные движения обнаруживаются уже у новорожденного, но в течение первых двух часов после рождения они существуют лишь в двух формах: 1) прикасания к объекту передним концом головы (конкретно это проявляется в поиске соска) и 2) хватание объекта губами и зубами (захват соска и прилегающих участков кожи ртом). Передние конечности в этих действиях, участия не принимают и отведены в стороны.

Итак, к моменту открывания глаз лисенок обладает лишь восемью формами манипулирования, которые к тому же выполняются преимущественно головой. Передние конечности играют в основном лишь вспомогательную роль и способны лишь к самым элементарным самостоятельным движениям. Действия, выполняемые лишь одной передней конечностью, на этом этапе онтогенеза еще полностью отсутствуют. Все это свидетельствует о том, что* манипуляционные функции головы, в частности челюстного аппарата, опережают в своем развитии формирование функциональной системы передних конечностей, которые на первых порах еще недостаточно сильны для самостоятельного манипулирования предметами (из восьми форм лишь одна выполняется только конечностями

Познавательное значение раннего манипулирования. Как видно из приведенного примера, активность незрелорождающегося детеныша млекопитающего направлена на этом, доигровом, периоде онтогенеза практически только на один объект - тело матери. Лишь попутно начинают появляться действия, направленные на собратьев, и то лишь для устранения, помех на пути к соску. Подлинно активного контактирования между детенышами нет (устанавливается в основном пассивный контакт во время совместного отдыха и сна). Активные действия, направленные на другие, особенно " биологически нейтральные", объекты, еще отсутствуют полностью. Это обстоятельство резко сужает познавательное значение манипуляционной активности на раннем этапе онтогенеза, так как детеныш получает лишь ограниченную и однообразную информацию.