Экологические представления в первой половине XIX столетия

Как мы видим, формирование представлений о ведущей роли среды в существовании органического мира давно возникла у естествоиспытателей. Лишь в первой половине прошлого столетия эта идея приобрела отчетливые очертания и начала перерастать в особое теоретическое направление, которому в будущем было суждено сыграть весьма существенную роль в развитии биологии и решении многих теоретически и практически важных вопросов.

Среди теоретических проблем, тесно связанных с экологическим пониманием жизни растений и животных, стимулировавших развитие экологического направления в биологии, определяющей следует поставить эволюционную гипотезу развития живой природы. Любая эволюционная гипотеза одновременно обязательно должна быть экологической, поскольку как индивидуальная, повседневная жизнь организмов, так и историческое развитие видов немыслимы вне определенных условий обитания, вне связей с другими растениями и животными, в отрыве от реальной обстановки.

Определенное влияние на формирование экологических воззрений имело сочинение «Философия зоологии» (1809) Жана Батиста Ламарка (1744-1829), первая часть которого называлась «О влиянии обстоятельств на действия и привычки животных и о влиянии действий и привычек этих живых тел как причин, изменяющих их организацию и их части». Представления Ламарка о сущности взаимодействия в системе «организм-среда» были не во всем правильны и они слабо подкреплялись фактами. Тем не менее, появление концепции Ламарка свидетельствовало о том, что проблема воздействия внешних условий на животных становится предметом специального изучения и что между данной проблемой и учением об эволюции имеется внутренняя связь. Вслед за Ж. Ламарком проблему влияния среды широко поставил Жоффруа Сент-Илер (1772-1844).

Большое влияние на формирование экологического мышления натуралистов первой половины XIX в. имели труды немецкого путешественника, географа, естествоиспытателя Александра Гумбольдта (1769-1859), заложившего основы ботанической географии, в том числе экологического ее направления. В своих трудах Гумбольдт ярко продемонстрировал роль климатических условий в жизни растений, установил связь их географического распространения с изотермами, понятие о которых он ввел в климатологию. Гумбольдт обосновал идею горизонтальной зональности и вертикальной поясности растительности; установил физиономические типы растений, чем предвосхитил понятие жизненных форм. И хотя животный мир не входил в круг специальных объектов исследований Гумбольдта, его ботанико-физико-географические идеи в сочетании с отчетливо выраженными эволюционными тенденциями стимулировали развитие экологии животных.

В 1833 г. польский орнитолог Константин Глогер смог опубликовать краткую сводку о влиянии климата на птиц - их поведение, выбор местообитаний, степень оседлости, окраску. Установленная им закономерность смены окраски позднее получила в экологии наименование «правило Глогера». Примечательно, что в подтверждение своих соображений и выводов Глогер приводил преимущественно труды русских ученых. Небольшая по объему книга Глогера безусловно превосходила в теоретическом отношении ранее вышедшее сочинение датского орнитолога Т. Фабера «О жизни птиц далекого Севера» (1825 г.), который различные экологические явления рассматривал как действие загадочных инстинктов, но отнюдь не следствие влияния динамической среды.

Обширные материалы по биологии птиц в западном полушарии были изложены в четырехтомном сочинении классика американской орнитологии Джона Одюбона «Птицы Америки» (1827).

Уже в период предыстории экологии наряду с отдельными экспериментальными исследованиями экологического содержания предпринимались попытки их обобщения. В Париже вышла книга французского врача В. Эдвардса под характерным названием «Влияние физических агентов на жизнь» (Edwards, 1824), которую можно оценить как сводку по сравнительной экологической физиологии. Книга делится на четыре части, посвященные земноводным, рыбам и рептилиям, теплокровным животным, человеку и позвоночным, в которых рассматривается влияние температуры, влажности, света и других факторов среды на различные физиологические функции: дыхание, кровообращение, температуру, рост тела у перечисленных групп позвоночных животных и человека. При этом автор использует результаты собственных экспериментов.

В описываемый период ученые занимались экологией не только диких, но и домашних животных, причем, не ограничиваясь наблюдениями, делали попытки использовать полученные данные для практики. Например, Спейн еще в 1802 г. обратил внимание на то, что увеличение продолжительности светового дня повышает яйценоскость кур.

Обширные пространства России и обилие животных способствовали тому, что усилия русских ученых в 30-х годах прошлого столетия были сосредоточены преимущественно на накоплении экологических данных по отдельным районам и видам. Например, Е.П. Менетрис (1832) собрал сведения о вертикальном распределении животных в горах Кавказа, А.Д. Нордман (1833), описывая степную фауну и особенности ее географических условий, изменения внешних признаков животных объяснял влиянием климата. Подобного рода труды способствовали накоплению разнообразных фактических данных о жизни животных в конкретных природных условиях и тем самым готовили почву для формирования экологического направления в зоологии.

О первостепенном значении среды обитания для животных писали зоогеографы. В этом отношении примечателен «Всеобщий зоологический атлас» (1851) немецкого ученого Г. Бергхауса, в котором зоогеографическое районирование основывалось на изучении распространения хищных млекопитающих. Автор исходил из той мысли, что хищники, находясь в непосредственной зависимости от климата и от своих жертв, как бы интегрируют совокупное воздействие упомянутых элементов природы. Таким образом, Бергхаус оттенил значение и климатических условий, и биотических отношений.

Капитальной эколого-зоогеографической сводкой явилась трехтомная монография «Географическое распространение животных» чешского зоолога Людвига Шмарды (Schmarda, 1853). Он обобщил огромный фактический материал, на основании которого пытался доказать, что распространение животных определяется воздействием на них тепла, света, воздуха, электричества, климата, питания, местообитаний и пр.

Многие ученые - зоологи и ботаники - придавали большое значение изучению сезонных явлений в жизни природы. В 1842 г. бельгийский статистик А. Кетлэ составил программу сезонных наблюдений; в 1848 г. ее переиздали в России. В середине столетия, по предложению бельгийского ботаника Ш.Моррана (1948), учение о сезонных явлениях в природе стали называть фенология. Фенологическими процессами глубоко интересовались выдающиеся отечественные ученые: К.Ф. Рулье, А.Ф. Миддендорф, Н.А. Северцов.

Уже в 1830-х годах внимание зарубежных зоологов привлекало изучение популяций. Закономерности их роста исследовал только что упомянутый бельгиец А. Кетлэ (1835), а его ученик и последователь П. Верхолст (1838) показал, что рост популяций происходит по так называемой логистической кривой. В 1852 г. Г. Спенсер попытался теоретически обобщить представления о популяциях, опубликовав очерк «Теория популяций, выведенная из общего правила плодовитости животных», но его взгляды страдали очевидными недостатками, поэтому были подвергнуты критике. Нередко в то время объектами изучения служили популяции не только животных, но и человека. В результате в науке имела место как биологизация социальных по своей природе явлений, так и антропоморфизация чисто экологических закономерностей.

Изучение образа жизни животных в связи со средой обитания заняло столь важное место в зоологических исследованиях, что возникла необходимость присвоить этому направлению особое наименование. Пальма первенства в этом принадлежит немецкому зоологу К. Хойзингеру, который еще в 1822 г. предложил разделить зоологию на «зоографию», или описание животных по отдельным частям и в целом, и на «зоономию, или историю животных», задачей которой является изучение «причин и законов возникновения и дальнейшего существования отдельных животных и всего животного царства.

Несколько позднее голландский зоолог ван дер Хёвен в «Руководстве по зоологии» (Новиков, 1980) выделял в пределах зоологии «историю животных», или «зоономию». Сюда же он относил зоогеографию, а позднее и палеонтологию. Сам ван дер Хёвен отмечал тесную связь своей классификации с ранее предложенной Хойзингером.

Следует заметить, что многие тогдашние ученые предпочитали относить свои (в сущности экологические) исследования к «зоологической географии». В частности, этим распространенным термином постоянно пользовались А.Ф. Миддендорф и Н.А. Северцов.

В рассматриваемый период в дело постепенного формирования экологических представлений внесли свою лепту кроме упомянутых и другие зоологи разных стран, в том числе русские. Некоторые из них не ограничивались накоплением фактических сведений и упорядочением классификации подразделений зоологии, но концентрировали внимание на теоретических обобщениях. Их труды далеко продвинули оформление нового направления в биологии в качестве самостоятельной научной дисциплины.

Большой вклад в становление экологического подхода к зоологии составили труды профессора Казанского университета Эдуарда Александровича Эверсманна (1794-1860), особенно его трехтомная «Естественная история Оренбургского края» (1840-1866), завершенная уже после смерти ученого его учеником М.Н. Богдановым. В первой книге красной нитью проходит мысль о тесной зависимости видового состава, распространения и образа жизни животных от общей совокупности географических условий, т. е. среды обитания. Изложение книг отличается не только точностью содержания, но и образным изложением; таково, например, описание сезонного развития природы степей в сравнении с более северными ландшафтами. Этот исследователь в числе первых обратил внимание на географическую зональность смены ландшафтов, в основе которой лежит изменение характера почвы. В отличие от других зоологов прошлого столетия, подходивших к проблеме географической зональности с узко специальной точки зрения, взгляды Э.А. Эверсманна, подобно воззрениям В.В. Докучаева, отличались широтой и разносторонним, комплексным характером. Эверсманн не ограничился экологической трактовкой лишь общей характеристики исследованного края, но распространил ее и на отдельные группы и виды млекопитающих и птиц, которым посвятил две следующие книги «Естественной истории». Здесь основной акцент он сделал на биоценотические отношения между животными.

Также характерно для Эверсманна пристальное внимание к практически важным вопросам, что нашло отражение даже в самом названии второй книги рассматриваемого сочинения. В нем кроме образа жизни млекопитающих специально оговорены «способы ловли и отношение к промышленности». В соответствии с этим во второй и третьей книгах опубликовано много интересных данных о пользе и вреде различных животных, биологическом методе борьбы с вредителями, значении ряда видов для промысловой и спортивной охоты, способах их добывания и т. п.

В приведенной характеристике отряда хищных Эверсманн подчеркивал тесную зависимость их распространения и численности от наличия и обилия различных групп поедаемых ими животных - мышевидных грызунов, зайцев, копытных. Еще более яркий экологический оттенок носит описание грызунов. Здесь упоминаются такие специфические черты их экологии, как высокая плодовитость и кратковременное существование, массовые размножения и повальная гибель от эпизоотии, приуроченность главным образом к открытым местообитаниям, различия сезонной активности, тесная взаимозависимость с хищниками, вредная деятельность и пр. При анализе причин распространения, колебаний численности и других сторон биологии отдельных видов Эверсманн неизменно отдавал предпочтение биотическим факторам. Заметим, что подобный подход был весьма типичен для Ч. Дарвина, который также широко освещал взаимодействие между организмами и уделял несравненно меньшее внимание влиянию климата и других физических факторов.

Наряду с описанием экологии зверей Эверсманн обращал внимание и на их морфологические приспособления к условиям обитания. Таковы его соображения о различии строения конечностей роющих грызунов в зависимости от образа жизни, о специфических адаптациях тушканчиков, обитающих на разных грунтах. Аналогичными особенностями обладает и описание птиц Оренбургского края, где содержится немало попыток раскрыть экологический смысл описываемых явлений. Для ряда видов, например дятлов, описано соотношение способов добывания пищи и адаптивных черт строения. Фенология, особенно сезонные миграции птиц, очень занимали Эверсманна. Он оценил практическое значения птиц и вскрыл относительность понятий пользы и вреда в зависимости от конкретных условий.

Характеризуя пустыни, Эверсманн подчеркивал зависимость растительности и животного мира от почвы и климата: бедность фауны видами при обилии особей, резкие колебания видового состава по годам вследствие засух, недостатка растительной пищи, затвердения почвы. Эверсманн использовал экологический подход и при решении вопросов систематики и изменчивости животных. Он показал, что изменение окраски бабочек зависит от климата местности, т. е. показал сопряженность внешних признаков и распространения животных с климатом. Наконец, он специально подчеркнул значение для правильного решения вопросов систематики знания образа жизни и поведения животных. Поэтому есть все основания видеть в Эверсманне одного из предшественников формирования отечественной экологии животных, которую он, как и многие другие современные ему ученые, именовал «экономией природы» или «хозяйственным бытом» животных.

Способствовали формированию экологического направления в зоологии и другие ученые. Таковым являлся исследователь фауны, главным образом млекопитающих юго-востока России, Казахстана и Западной Сибири, Григорий Силыч Карелин (1801-1872), а также автор монографий о соболе, бобре, летучих мышах и биогеографической сводки «Позвоночные животные северно-европейской России, и в особенности Северного Урала» (1856) академик Федор Федорович Брандт (1802-1879). Роль последнего была тем более велика, что он, являясь директором Зоологического музея в Петербурге, сосредоточил научные силы на изучении фауны России, а также современного и прошлого распространения ряда видов зверей, в том числе тигра, зубра, северного оленя, лося и др.

Деятельность академика Карла Максимовича Бэра (1792-1876) - крупнейшего биолога своего времени, была направлена на изучение производительных ресурсов нашей страны. Особенно много Бэр сделал для познания ихтиофауны и улучшения рыболовства на Каспийском и Балтийском морях, Волге и Чудском озере. Исследования Бэра не только были насыщены экологическими данными, но заключали крупные обобщения. По мнению Г.В. Никольского (1965), Бэр является основоположником современной теории динамики популяций рыб. Он сформулировал основные ее положения еще в 1854 г., и в первую очередь такие, как представление об относительной соразмерности рыбных ресурсов с обеспеченностью рыб пищей, т. е. с кормностью водоемов.

Для экологических идей Бэра было весьма характерно, что они родились в процессе решения вопросов практики. Очень важно и то, что в мировоззрении Бэра эти идеи тесно переплетались с эволюционными взглядами, хотя последние не были достаточно четкими и устойчивыми.

Говоря о Бэре как об одном из зачинателей экологического направления в России, следует упомянуть его экспедицию на Новую Землю в 1837 г., которая представляет собою прекрасно проведенный пример комплексного естественно-научного исследования определенной территории с показанием взаимозависимости всех факторов жизни природы - метеорологического, геологического, ботанического, зоологического и географического. Н.А. Северцов ссылался на эту экспедицию в 1855 г. как на образец комплексного исследования.

Выдающуюся роль в формировании экологии сыграл академик Александр Федорович Миддендорф (1815-1894). Его деятельность была очень разнообразной. Его вклад в экологию, причем не только животных, но и растений, а также в физическую географию, геологию и другие науки очень велик. Для Миддендорфа был типичен экологический, или еще точнее, ландшафтно-экологический подход. Своими исследованиями Миддендорф продемонстрировал и отечественным, и зарубежным ученым исключительные возможности, которые открывает путь комплексного изучения живой природы. Будучи первоклассным путешественником, он не переоценивал значение экспедиционного метода в полевых исследованиях, но подчеркивал определенные преимущества его сочетания со стационарными работами. Он писал: «От степени кочевых исследований экспедиции должны перейти к оседлости на известных, заранее определенных, наиболее важных местностях» (Миддендорф, 1869).

Слава о блестящих итогах замечательных экспедиций разнеслась в России и за рубежом, а вышедшая затем «Сибирская фауна» послужила образцом экологической монографии нового типа, во многом предвосхитившей эколого-фаунистические и синэкологические исследования нашего времени. Поскольку книга первоначально была издана на немецком, а затем и на русском языке, она получила широкую известность как среди зарубежных ученых, так и соотечественников, оказав свое действие на мировую науку. Монография А.Ф. Миддендорфа содержит большое число разнообразных наблюдений над образом жизни животных в своеобразных условиях севера Сибири. Глубокие выводы повлекло за собой изучение А.Миддендорфом сопряженного распространения отдельных видов животных и их кормовых растений, например кедровки с сибирским кедром, тетерева с березой, дикуши с cаянской елью, бурундука с елью и пихтой.

Несмотря на то, что экспедиция А.Миддендорфа проходила в наименее населенных районах страны, он обратил внимание на воздействие человека на животный мир. Обобщая свои наблюдения, он указывал, что «человек невероятно сильно влияет на географию и статистику животных», и подчеркивал, что «изменения, производимые природой, обыкновенно носят на себе местный характер, тогда как деятельность человека опутала сетью своей весь шар земной».

Исследования и труды А.Ф. Миддендорфа чрезвычайно важны также с точки зрения формирования и развития экологического направления в зоогеографии. Этот ученый бесспорно принадлежит к числу основоположников, во многом предугадавшим развитие этой дисциплины. Не будучи педагогом, он не имел ни прямых учеников, ни своей школы.